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Raison d'être évolutive derrière les protéines de migration

Raison d'être évolutive derrière les protéines de migration



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Les cellules tumorales sont capables de migrer grâce à des protéines de migration spécifiques. Quelle est leur origine évolutive ? Ou sont-ils simplement déréglementés ?


Ce serait une réponse très longue mais juste pour vous donner quelques indices, les mécanismes de migration sont déjà là et les cellules cancéreuses s'en servent pour métastaser. Bref sa déréglementation. Ce qui est sous pression de sélection, ce sont les cellules cancéreuses elles-mêmes qui changent constamment et échappent aux sécurités cellulaires qui tuent (apoptose) les cellules qui se répliquent de manière incontrôlable. Vous pouvez le découvrir ici (http://www.nature.com/onc/journal/v22/n42/abs/1206757a.html)


L'Eucaryote perdu : une introduction à l'évolution cellulaire

La division la plus fondamentale dans la diversité des créatures vivantes est sans doute celle entre les procaryotes (=bactéries*) et les eucaryotes (le minuscule îlot de cellules complexes encombrantes qui se compose de protistes. Et de quelques lignées insignifiantes dont il vaut à peine parler). Une grande partie du biote terrestre semble parfaitement se contenter de petits génomes rationalisés et d'une architecture cellulaire tout aussi petite et rationalisée. Tous sauf un groupe, qui pour une raison étrange se sont retrouvés avec un paquet lié à la membrane d'un génome junky que nous appelons le noyau. Le noyau, à son tour, n'est qu'une organite porte-parole des changements massifs dans l'architecture cellulaire qui se sont produits lors de la transition des formes procaryotes aux formes eucaryotes - une caractéristique qui est très probablement apparue avec les changements plutôt que de les initier. Les caractéristiques les plus importantes présentes chez tous les eucaryotes sont le cytosquelette d'actine et de tubuline, le trafic endomembranaire (permettant la phagocytose) et les mitochondries ou une de leurs formes. Malheureusement (ou heureusement, car cela nous permet de continuer à travailler ?), la plupart de ces caractéristiques semblent avoir déjà été présentes et bien développées chez le dernier ancêtre commun de tous les eucaryotes connus, nous privant ainsi d'un grade pratique à partir duquel déduire comment ces les structures ont réellement évolué. Il était une fois, on pensait que certains eucaryotes anaérobies manquaient de mitochondries et divergeaient des aérobies avant que la mitochondrie ne soit « asservie » par endosymbiose dans cette dernière (assez curieusement, les premiers arbres à ADN ribosomique soutenaient même cela, mais c'est une histoire pour un autre jour ). Cependant, il s'est avéré plus tard que même la mitochondrie était déjà présente dans le dernier ancêtre commun, et donc lorsque nous revenons en arrière pour reconstruire l'évolution de la cellule eucaryote, nous sommes coincés avec une cellule assez moderne qui apparaît apparemment spontanément à partir d'un mer bactérienne. Bizarre et troublant pour le moins.

*Ouais, ouais, Archaea inclus, on pourra en discuter plus tard.

En tant que protistologue et en quelque sorte biologiste cellulaire de formation modeste, je m'intéresse particulièrement à l'évolution cellulaire. En d'autres termes, alors que certains se concentrent sur l'évolution des structures macroscopiques comme les ailes et les organes, et d'autres sur l'évolution moléculaire des protéines et des séquences d'ADN, je suis particulièrement fasciné par l'entre-deux, ou comment les structures subcellulaires elles-mêmes évoluent. Contrairement aux biologistes moléculaires, nous n'avons pas le luxe de compresser la majeure partie de nos données en séquences, et contrairement aux biologistes du développement, nous ne pouvons pas vraiment jouer avec les modèles d'expression des gènes et jouer avec une variété de mutants bien établis, à la fois naturels ( diversité visible) et générés en laboratoire. C'est en partie pourquoi il est possible que vous n'ayez probablement jamais entendu parler de la biologie cellulaire évolutive en tant que domaine. L'autre gros problème est qu'une grande partie de la diversité cellulaire est, en fait, microbienne, et les eucaryotes microbiens sont à peine étudiés (levures exclues - mais ils sont de toute façon secondairement unicellulaires, et vraiment, vraiment bizarres). C'est dans le royaume des protistes unicellulaires que la cellule est à son apogée, car elle ne peut pas se cacher derrière les multitudes de types cellulaires défectueux d'un organisme multicellulaire pour s'en sortir, et doit être largement autosuffisante. (Ceci est illustré davantage par la complexité moyenne plus élevée (diversité des parties cellulaires) dans une cellule unicellulaire que celle des organismes multicellulaires (McShea 2002 Évolution)) Non seulement ces organismes unicellulaires sont-ils complexes sur le plan cellulaire, mais ils sont également très divers. Les bactéries ont très certainement une biologie cellulaire qui leur est propre, mais cela n'a été reconnu que récemment, avec l'avènement de la microscopie optique à fluorescence, et maintenant à super-résolution, où l'on peut enfin suivre les protéines marquées dans une cellule vivante. Ainsi, pour le moment, la biologie cellulaire évolutive est finalement la biologie cellulaire des protistes à la lumière de l'évolution.

Bien sûr, il ne suffit pas de comparer les structures cellulaires et de s'émerveiller de leur diversité pour explorer l'évolution de quelque chose. Même la reconstruction des états ancestraux n'est qu'un début. La biologie évolutive poursuit en fin de compte des mécanismes - le plus général, le mieux. Nous pourrions simplement supposer que l'évolution est une adaptation et inventer des histoires au fur et à mesure (pas tout à fait impopulaire dans certains cercles), mais ce ne serait pas de la bonne science. L'évolution implique l'introduction de la variation par mutation (avec ses propres biais associés) ainsi que son tri non seulement par sélection, mais aussi par dérive et migration.

De plus, l'héritabilité est un élément clé requis dans le changement évolutif, et nous pouvons même obtenir ici quelque chose d'intéressant : la transmission d'informations d'une cellule à l'autre (générationnellement) n'est pas seulement génomique (ou génétique), mais dépend également d'une composante spatiale. Si vous exprimez simplement un génome dans une vésicule lipidique, les protéines ne s'auto-assembleront pas comme par magie dans une cellule fonctionnelle. Une partie des informations nécessaires est dirigée par la structuration dans la cellule précédant la division. L'hérédité cellulaire extra-nucléaire (ou extra-génomique) n'est pas le fruit de l'imagination spéculative - elle a été démontrée chez les ciliés dans une expérience historique de Tracy Sonneborn et Janine Beisson : une rangée de cils a été inversée chirurgicalement (probablement sans affecter le génome, bien sûr) dans une Paramécie, et cette souche avec une rangée de cils en arrière persiste à ce jour, malgré de multiples croisements génétiques (Beisson & Sonneborn 1965 PNAS) ! Plusieurs des décipes de Sonneborn ont poursuivi les travaux sur l'hérédité cytoplasmique chez les ciliés, avec des résultats fascinants. Cependant, le travail moléculaire sur des organismes modèles mal établis est difficile et frustrant, et jusqu'à récemment confiné à la folie. Malheureusement, tout comme les outils pour faire de la biologie moléculaire et cellulaire sur des organismes plus obscurs s'améliorent grandement (il y a 10 ans, on ne pouvait pas séquencer un génome sur un coup de tête.), le domaine a largement évolué. retraité.

S'il existe un canal d'héritage qui se produit parallèlement à la génétique classique, cela ouvre une toute nouvelle jungle de questions et de modèles alléchants qui attendent d'être décrits et ensuite rejetés au profit de meilleurs. Alors que la génétique quantitative classique (qui étudie l'héritage de traits visibles et mesurables de génération en génération) est un domaine assez établi et bien étudié à ce stade, un système épigénétique parallèle d'héritabilité exigerait l'expansion du domaine pour inclure les non-génomiques. génétique quantitative, où cela devient assez délicat en raison du manque de séquences de codage numérique directes. Bien sûr, si une telle chose devait être poursuivie et étudiée, il faudrait que ce soit dans les organismes unicellulaires, car ils n'ont pas ce goulot d'étranglement embêtant où toute la créature de plusieurs millions de cellules doit passer par un œuf fécondé ou une graine pour remaniement ultérieur. Essentiellement, cela nécessiterait une biologie évolutive du développement de la cellule unique. Alors que toutes les cellules passent par quelque chose qui ressemble en principe à un développement classique à au moins une étape de leur vie, nous ne pensons généralement pas au développement au niveau cellulaire. Nous devrions vraiment.

Assez avec la longue introduction théorique. Que pouvons-nous dire, le cas échéant, de la plus grande échelle de l'évolution cellulaire des eucaryotes, ou de cette question lancinante de l'évolution des eucaryotes ? Malheureusement, comme mentionné ci-dessus, l'image est un peu déstabilisante. Ce dernier ancêtre commun était tout simplement trop complexe! (citation créationniste en 3. 2. 1)

[légende align="aligncenter" caption="Il semble que le dernier ancêtre commun eucaryote (LECA), de tous les eucaryotes vivants actuellement connus, ait été une cellule assez sophistiquée avec un noyau et une mitochondrie, ainsi qu'un trafic cytosquelettique et membranaire élaboré Vraisemblablement, le premier ancêtre commun eucaryote était drastiquement moins compliqué, mais sa nature reste insaisissable, et tous ses descendants sauf un. perdu. (Voir aussi Field & Dacks 2009 Curr Op Cell Biol) sans ordre particulier : Ex - Excavates Op - Opisthokonts Am - Amoebozoans SAR - Stramenopile-Alveolate-Rhizaria clade Arch - Archaeplastids Ha - "Hacrobia")"][/caption]

Non seulement LECA semble posséder une mitochondrie et un noyau moderne, mais il possède déjà un système sophistiqué de trafic membranaire, un cytosquelette, la capacité de dévorer les proies par phagocytose, un système de régulation du cycle cellulaire eucaryote, le sexe méiotique et même un flagelle. Non seulement il a des structures d'apparence moderne, mais il semble avoir déjà utilisé bon nombre des mêmes composants moléculaires utilisés dans une variété d'eucaryotes vivants aujourd'hui. Soit dit en passant, vous vous souvenez peut-être d'avoir appris la biologie cellulaire structure par structure : il y a un réticulum endoplasmique pour fabriquer des protéines et les déplacer, un Golgi pour les trier, des vacuoles et des lysosomes pour le stockage et la digestion, un noyau pour l'ADN. mais il est peut-être plus productif, et même moins déroutant, de considérer la cellule comme un réseau de systèmes (comme le corps humain), les principaux étant les voies métaboliques, le génome, le cycle cellulaire, le système de trafic membranaire et le cytosquelette, avec le reste de la cellule qui en sort. (cette liste n'est en aucun cas définitive)

Bien sûr, la première chose semblable à un eucaryote, FECA*, a vraisemblablement émergé du royaume bactérien. D'une manière ou d'une autre, entre FECA et LECA, notre lignée a perdu bon nombre de ses caractéristiques bactériennes (telles qu'une paroi muréine - pensez à la coloration de Gram) et a récupéré toutes sortes de traits eucaryotes. On pourrait imaginer qu'il ne s'agit pas d'un cas où une seule population proto-eucaryote reste assise et s'eucaryote progressivement jusqu'à ce qu'elle devienne LECA puis explose en une tonne de supergroupes - les eucaryotes pré-LECA étaient probablement divers et avaient de nombreuses ramifications perdues depuis longtemps. . Mais d'une manière ou d'une autre, il semble qu'une seule lignée ait survécu pour se diversifier rapidement en eucaryotes modernes existants. Et où étaient ces énigmatiques eucaryotes perdus ? Pourquoi une seule lignée a-t-elle survécu pour les lier tous dans le mystère ?

* On pourrait les appeler les Perdu Ancêtres communs eucaryotes, mais l'acronyme porterait à confusion.

Malheureusement, lorsque nous avons une taille d'échantillon d'un sous la forme d'un seul événement phylogénétique, nous nous retrouvons avec peu d'autres choses que de simples spéculations (la question de l'origine du sexe relève de la même catégorie). Nous pourrions être tentés de penser que la présence d'une mitochondrie ou de ses reliques dans chaque eucaryote connu peut faire allusion à la symbiose mitochondriale faisant quelque chose d'important. Peut-être un balayage sélectif massif car ce nouvel organite a été cette sacrément génial. Bien que cela puisse sembler raisonnable, nous n'avons aucune preuve claire indiquant l'un ou l'autre. Si nous savions à peu près quand les eucaryotes sont apparus, nous pourrions spéculer sur un changement environnemental massif, peut-être une extinction de masse où, par hasard, une seule lignée a survécu. Mais nos estimations de l'origine des eucaryotes vont de 0,8 à 3,5 milliards d'années, dans les estimations les plus folles. La période la plus probable à mon avis, basée sur les fossiles et les horloges moléculaires, serait le début du Mésoprotérozoïque ou la fin du Paléoprotérozoïque (

1,2 à 1,8 milliard d'années) -- une période encore mal comprise. Enfer, parfois nous pouvons difficilement dire si un microfossile est même d'origine biotique, et encore moins discerner ce qui l'a fait !

Je vous ai probablement convaincu maintenant que la question de l'évolution des cellules et celle de l'origine même des eucaryotes sont tout à fait impossibles à résoudre. Habituellement, lorsque les gens écrivent sur la science, l'histoire vise à clarifier progressivement une énigme ou une autre. Oui, il y a souvent des revers occasionnels et un point de données agaçant et inadapté qui affirme grossièrement sa présence immonde au milieu de votre hypothèse par ailleurs magnifique. Mais le sujet de l'évolution eucaryote est un tout autre type d'histoire. Et les récentes aventures dans les génomes et les protéomes des protistes ne font qu'empirer les choses – en rendant le dernier ancêtre commun eucaryote d'une complexité insupportable.

Mais il y a de l'espoir, et il réside dans la diversité déconcertante des cellules eucaryotes - en tant que protistes. Nous pouvons toujours apprendre comment les cellules eucaryotes évoluent et travailler sur ces principes généraux et modèles qui sont le Saint Graal de la biologie évolutive (autant que tout peut être sacré en science, mais nous essayons !). Nous pourrions peut-être même extrapoler ces principes dans le temps et utiliser les quelques indices subtils dont nous disposons pour découvrir certains des chemins des descendants de la FECA vers l'eucaryote (fin, eucaryote). En fait, dans le prochain article, nous examinerons une fois un tel cas dans l'évolution des machines de trafic membranaire. Nous avons encore une immensité de diversité et d'évolution post-LECA à aborder.

Partout où il y a une diversité héréditaire, il y a un système évolutif qui attend l'attention. Comme la culture et la langue, les cellules ne font pas exception.

Les opinions exprimées sont celles des auteurs et ne sont pas nécessairement celles de Scientific American.

À PROPOS DES AUTEURS)

J'ai rencontré pour la première fois les merveilles du royaume des protistes dans mon enfance, lorsqu'une gouttelette trouble d'écume d'étang a été révélée par le microscope pour impliquer un monde extraterrestre à part entière. Il a fallu une autre décennie pour découvrir qu'il existait un domaine et une communauté dédiés à ces organismes, et j'ai fait mes adieux à l'étude de grandes choses plus familières. Enfant, j'étais également fasciné par les récits d'exploration du Nouveau Monde, ainsi que par ceux de mondes fantastiques. J'étais alors triste que l'ère de l'arpentage de nouvelles masses continentales sur terre soit révolue et qu'il soit peu probable que des aventures extraterrestres humaines se produisent de notre vivant. Il semblait que tout avait déjà été découvert. Mais cela pourrait difficilement être plus éloigné de la vérité - tout ce qui est nécessaire pour commencer son propre âge d'exploration est une nouvelle approche ou perspective, et une bonne dose d'imagination. Puisque la réalité a évoqué bien plus que l'esprit humain seul ne pourrait jamais le faire, la science offre un moyen d'écrire des histoires beaucoup plus folles que la fiction. Tout ce dont on a besoin pour accéder au monde extraterrestre des microbes autour (et à l'intérieur) d'eux est un changement d'échelle par une simple sphère de verre.
Je termine actuellement mon diplôme de premier cycle à Vancouver et en transition professionnelle, j'espère finir bientôt aux études supérieures. Je suis né en Russie (et je parle la langue) et j'ai passé la majeure partie de ma vie aux États-Unis et au Canada. En plus des protistes, je suis fasciné par l'évolution, y compris celle de la culture et des langues, la diversité et la biologie des cellules et comment elles s'auto-organisent, la linguistique et l'anthropologie, en particulier des cultures moins parlées, la sociologie des sciences et beaucoup de des choses totalement aléatoires qui attirent mon attention.
L'image de la bannière a été gentiment post-traitée et améliorée par mon ami : un artiste de bande dessinée accompli qui s'appelle Achiru.


Logique évolutive derrière les protéines de migration - Biologie

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2. Séparations et unifications conceptuelles de l'évolution et du développement

L'un des sujets les plus centraux des débuts de la philosophie de la biologie dans les années 1960 et 1970 était la tentative de développer un cadre conceptuel approprié qui soutiendrait la séparation entre le développement et l'évolution conformément à l'hypothèse centrale de la synthèse moderne selon laquelle l'évolution est un changement dans la composition génétique des populations uniquement (Dobzhansky 1951 : 16 voir aussi Charlesworth et al. 2017). Cela signifie, par conséquent, que le développement n'a pas (ou pas de manière significative) d'effet causal sur l'évolution. Au fil des décennies, cette hypothèse a été étayée par la distinction conceptuelle historiquement influente entre les causes immédiates et les causes ultimes (Mayr 1961).

2.1 La distinction immédiate-ultime

Le double cadre « proximité vs. ultime » fournit une distinction qualitative de la causalité biologique (pour les distinctions connexes, voir J. Baker 1938 Tinbergen 1951, 1963). Il soutient que les biologistes qui étudient les causes immédiates posent des questions sur les processus de développement individuels. Ainsi, les biologistes fonctionnels intéressés par ces causes immédiates étudient le fonctionnement des systèmes. Au lieu de cela, les biologistes de l'évolution qui étudient les causes ultimes se demandent pourquoi, comme pourquoi la phylogenèse a produit des fonctions évolutives particulières. Selon cette distinction, au moins en surface, les causes immédiates ressemblent aux causes efficientes aristotéliciennes tandis que les causes ultimes ressemblent aux causes finales aristotéliciennes. Pour illustrer cette distinction, Mayr (1961) s'appuie sur un exemple de migration aviaire. La migration peut être étudiée en demandant comment les oiseaux migrent (c'est-à-dire comment ils développent des compétences comme la navigation) ou pourquoi ils migrent (c'est-à-dire en raison de quel avantage sélectif). Ces deux enquêtes sont considérées comme à la fois importantes et complémentaires. Cependant, ils doivent être traités comme distincts les uns des autres.

La distinction immédiate-ultime peut recevoir une lecture épistémique ou ontologique. Premièrement, les auteurs l'ont interprété comme distinguant différents types d'explications (Amundson 2005 Calcott 2013 Scholl & Pigliucci 2015).Cette lecture épistémique comprend que la façon dont les questions ne peuvent pas être traitées par des explications citant des causes ultimes (c'est-à-dire raconter une histoire d'adaptation) et pourquoi les questions ne peuvent pas être traitées par des explications citant des causes immédiates (c'est-à-dire raconter une histoire de développement de traits). Deuxièmement, les auteurs ont interprété cette distinction comme une distinction entre différentes classes ontologiques de causes agissant dans les processus ontogénétiques et phylogénétiques (Laland et al. 2013a). Cette lecture ontologique est appuyée théoriquement par le concept de Weismann de la séparation de la lignée germinale et du soma, qui fournit une ligne de démarcation entre deux classes distinctes de causes. À ce jour, les biologistes et les philosophes ne sont pas parvenus à un consensus sur la manière exacte dont la division « proximate-ultime » ou « lsquocomment-pourquoi » doit être comprise, épistémiquement ou ontologiquement (Francis 1990 Dewsbury 1992, 1999 Sterelny 1992 Beatty 1994 Ariew 2003). Malgré ce manque d'accord, ce cadre a été appliqué dans divers domaines, de la biologie évolutive (EO Wilson 1975 [2000 : 23]), de la psychologie évolutionniste (Daly & Wilson 1978 Crawford 1998) et de l'écologie comportementale (Morse 1980 : 92&ndash95) aux sciences humaines. , comme dans la coopération humaine (Marchionni & Vromen 2009) et la psychologie du développement (Lickliter & Berry 1990). En particulier en biologie évolutionniste, il a contribué pendant longtemps au raisonnement causal dominant, même parmi les biologistes évolutionnistes intéressés par les processus de développement (voir, par exemple, Maynard Smith 1982 : 6).

2.2 L'intégration des causes immédiates et ultimes

Il y a eu des critiques constantes de la distinction immédiate-ultime (depuis même avant Mayr 1961), et contre son idée sous-jacente de dégrader la pertinence explicative ou causale du développement par rapport à l'évolution. Plus récemment, la discussion sur cette question s'est accélérée grâce à de nouvelles découvertes dans des domaines tels que l'épigénétique, l'evo-devo et la théorie de la construction de niche (Thierry 2005 Laland et al. 2011, 2013a, 2013b Haig 2011, 2013 Scott-Phillips et al. 2011 Dickins & Rahman 2012 Guerrero-Bosagna 2012 Calcott 2013 Dickins & Barton 2013 Gardner 2013 Mesoudi et autres 2013 Martínez & Esposito 2014 Scholl & Pigliucci 2015 Baedke 2018 Uller & Laland 2019). Dans ce contexte, certains chercheurs soutiennent que la distinction immédiate-ultime est au centre de certains des débats les plus féroces de la biologie contemporaine (Laland et al. 2011 : 1512) sur le rôle de la plasticité développementale, de la construction de niches et de l'héritage inclusif pour les trajectoires évolutives. Les participants à ce débat ont fait valoir que nous devrions, pour différentes raisons épistémiques ou heuristiques, conserver la distinction Mayr&rsquos proche-ultime (Scott-Phillips et al. 2011 Dickins & Barton 2013) ou une forme révisée ou réinterprétée de celle-ci (Scholl & Pigliucci 2015 Otsuka 2015), l'étoffer par une troisième forme intermédiaire d'explications (Haig 2013), ou la remplacer par un concept de « causalité réciproque » (Laland et al. 2011, 2013a, 2013b, 2015 Mesoudi et al. 2013). Dans la lignée des travaux philosophiques antérieurs (Oyama 1985 Keller 2010 Griffiths & Stotz 2013), cette dernière idée de causalité réciproque devrait permettre de décrire les processus de rétroaction entre les facteurs causaux dans les systèmes en évolution. Cela inclut la capacité des organismes de plasticité phénotypique ou, plus précisément, leurs activités à modifier les pressions de sélection. Les cas de rétroaction paradigmatique sont des comportements de construction de niches d'organismes qui modifient leur environnement et façonnent ainsi les pressions de sélection naturelle qui s'exercent sur eux. En d'autres termes, la causalité réciproque soutient que les organismes ne sont pas seulement des effets de processus adaptatifs, mais aussi des points de départ causaux de trajectoires évolutives. En ce sens, ce cadre s'oppose à la revendication d'asymétrie causale et/ou explicative de la distinction proche-ultime. Il met en évidence le rôle important du développement pour l'évolution.

Contre cette nouvelle approche, les chercheurs ont fait valoir que la causalité réciproque ne pose, en fait, aucun défi conceptuel pour la biologie évolutive, car elle a été incluse depuis un certain temps dans le domaine (Svennson 2018). Un vrai défi, cependant, est de développer cette idée dans un cadre méthodologique solide qui permet d'étudier et de modéliser des relations complexes non linéaires organisme-environnement. D'autres ont remis en Esposito 2014 Scholl & Pigliucci 2015). De plus, certains ont fait valoir que ce cadre repose également sur la dichotomie entre développement et évolution (Dickins & Barton 2013 Martínez & Esposito 2014) et qu'il n'est pas propice au succès de la science biologique, car il ne conduit pas à des questions falsifiables (Dickins & Rahman 2012 ) et se fondent les unes dans les autres les explications immédiates et ultimes, de sorte que leur distinction perd tout sens (Gardner 2013 il convient toutefois de mentionner que cela pourrait être le but même de cette approche). Plus généralement, il a été demandé aux partisans de cette approche de fournir plus de clarifications conceptuelles sur ce que la causalité réciproque est censée signifier réellement (Buskell 2019).

En plus de distinguer le développement et l'évolution d'une manière qualitative en tant que processus causaux immédiats et ultimes, une tentative moins courante consiste à distinguer (ou relier) quantitativement les deux. Ici, en particulier des distinctions basées sur les taux ou les échelles de temps sur lesquelles se produisent différents processus de développement et biologiques ont été faites (voir les niveaux d'entrée de l'organisation en biologie). Par exemple, Conrad H. Waddington (1957) a développé un modèle hiérarchique d'échelles de temps qui inclut des processus biochimiques à des niveaux moléculaires inférieurs d'organisation avec un rythme plus rapide, des processus de développement à rythme moyen à un niveau moyen et des processus évolutifs à des niveaux supérieurs avec un rythme plus lent. Selon une telle vision, les processus évolutifs sont simplement des processus se produisant à un rythme différent et donc à un niveau différent de ceux du développement. Ainsi, ils diffèrent progressivement plutôt que par nature. Les distinctions basées sur les taux ont été décrites comme étant cohérentes avec le cadre ultime-proximité (lorsqu'elles sont interprétées comme distinguant différentes échelles de temps de changement phénotypique, voir Francis 1990 Haig 2013) ou comme différentes des distinctions proches-ultimes (Baedke & Mc Manus 2018) . En outre, des conceptualisations à l'échelle du temps (ou à l'échelle de la taille) ont été appliquées pour développer des méthodologies et une modélisation multi-échelles qui intègrent, entre autres, les processus développementaux et évolutifs (S. Levin 1992 Green & Batterman 2017 Duckworth 2019).


Origine de la vie sur Terre

L'origine de la vie est un mystère, l'énigme ultime de la poule et de l'œuf (R Service, 2015). Lorsque vous et vos camarades avez discuté ensemble des caractéristiques déterminantes de la vie, vous avez probablement inclus des informations sur la reproduction et l'hérédité, la transformation de l'énergie, la croissance et la réponse à l'environnement. Vous avez peut-être aussi dit que, au moins sur Terre, toute vie est composée de cellules, avec des membranes qui forment des frontières entre la cellule et son environnement, et que les cellules étaient composées de molécules organiques (composées de carbone, d'hydrogène, d'azote, d'oxygène, phosphate et soufre – CHNOPS). L'énigme est que, sur Terre aujourd'hui, toute vie provient de la vie préexistante. Les expériences de Pasteur ont réfuté la génération spontanée de vie microbienne à partir d'un bouillon nutritif bouilli. Aucun scientifique n'a encore été capable de créer une cellule vivante à partir de molécules organiques. Alors, comment la vie a-t-elle pu apparaître sur Terre, il y a environ 3,8 milliards d'années ? (Gardez à l'esprit l'échelle de temps dont nous parlons ici - la Terre a 4,6 milliards d'années, il a donc fallu près d'un milliard d'années pour que l'évolution chimique aboutisse à la vie biologique.) Comment cette question peut-elle être abordée en utilisant le processus d'enquête scientifique?

Origine des études de la vie

Bien que les scientifiques ne puissent pas directement expliquer comment la vie sur Terre est apparue, ils peuvent formuler et tester des hypothèses sur les processus naturels qui pourraient expliquer diverses étapes intermédiaires, conformément aux preuves géologiques. Dans les années 1920, Alexander Oparin et J. B. S. Haldane ont proposé indépendamment des hypothèses presque identiques sur l'origine de la vie sur Terre. Leur hypothèse s'appelle maintenant l'hypothèse d'Oparin-Haldane, et les étapes clés sont :

  1. formation de molécules organiques, les éléments constitutifs des cellules (par exemple, les acides aminés, les nucléotides, les sucres simples)
  2. formation de polymères (chaînes plus longues) de molécules organiques, qui peuvent fonctionner comme des enzymes pour effectuer des réactions métaboliques, coder des informations héréditaires et éventuellement se répliquer (par exemple, des protéines, des brins d'ARN),
  3. formation de protocellules concentrations de molécules organiques et de polymères qui effectuent des réactions métaboliques au sein d'un système clos, séparé de l'environnement par une membrane semi-perméable, telle qu'une membrane bicouche lipidique

L'hypothèse d'Oparin-Haldane a été continuellement testée et révisée, et toute hypothèse sur la façon dont la vie a commencé doit tenir compte des 3 exigences universelles primaires de la vie : la capacité de reproduire et de reproduire les informations héréditaires l'enceinte dans des membranes pour former des cellules l'utilisation de l'énergie pour accomplir la croissance et la reproduction.

1. Comment les molécules organiques se sont-elles formées sur une Terre prébiotique ?

Expérience de Miller-Urey
Stanley Miller et Harold Urey ont testé la première étape de l'hypothèse d'Oparin-Haldane en étudiant la formation de molécules organiques à partir de composés inorganiques. Leur expérience des années 1950 a produit un certain nombre de molécules organiques, y compris des acides aminés, qui sont fabriquées et utilisées par les cellules vivantes pour se développer et se répliquer.

Expérience Miller-Urey, illustration Wikimedia Commons par Adrian Hunter

Miller et Urey ont utilisé une configuration expérimentale pour recréer les conditions environnementales que l'on croyait sur la Terre primitive. Une chambre gazeuse simulait une atmosphère avec des composés réducteurs (donneurs d'électrons) tels que le méthane, l'ammoniac et l'hydrogène. Des étincelles électriques simulaient la foudre pour fournir de l'énergie. En seulement une semaine environ, cet appareil simple a provoqué des réactions chimiques qui ont produit une variété de molécules organiques, dont certaines sont les éléments de base de la vie, tels que les acides aminés. Bien que les scientifiques ne croient plus que la Terre prébiotique avait une atmosphère aussi réductrice, de tels environnements réducteurs peuvent être trouvés dans les bouches hydrothermales des grands fonds, qui ont également une source d'énergie sous la forme de la chaleur des bouches. En outre, des expériences plus récentes - qui utilisaient des conditions censées mieux refléter les conditions de la Terre primitive - ont également produit une variété de molécules organiques, notamment des acides aminés et des nucléotides (les éléments constitutifs de l'ARN et de l'ADN) (McCollom , 2013).

La vidéo ci-dessous donne un bon aperçu de la justification, de la configuration et des résultats de l'expérience Miller-Urey (bien qu'elle exagère à tort que Darwin montré que des créatures relativement simples peuvent progressivement donner naissance à des créatures plus complexes).

Molécules organiques des météores

Chaque jour, la Terre est bombardée de météorites et de poussière de comètes. Les analyses de la poussière spatiale et des météores qui ont atterri sur Terre ont révélé qu'ils contiennent de nombreuses molécules organiques. La chute de poussière cométaire et de météorites était bien plus importante lorsque la Terre était jeune (il y a 4 milliards d'années). De nombreux scientifiques pensent qu'une telle matière organique extraterrestre a contribué de manière significative aux molécules organiques disponibles au moment où la vie sur Terre a commencé. La figure ci-dessous de Bernstein 2006 montre les 3 principales sources de molécules organiques sur la Terre d'avant la vie : la synthèse atmosphérique par la chimie de Miller-Urey, la synthèse au niveau des sources hydrothermales des grands fonds et la chute de molécules organiques synthétisées dans l'espace extra-atmosphérique.

2. Formation de polymères organiques

Étant donné une concentration suffisamment élevée de ces molécules organiques basiques, dans certaines conditions, celles-ci se lieront pour former des polymères (chaînes de molécules liées entre elles de manière covalente). Par exemple, les acides aminés se lient pour former des chaînes polypeptidiques, qui se replient pour devenir des molécules protéiques. Le ribose, un sucre à 5 carbones, peut se lier à une base azotée et du phosphate à un nucléotide. Les nucléotides se lient pour former des acides nucléiques, comme l'ADN et l'ARN. Alors que cela est maintenant accompli par des enzymes dans des cellules vivantes, la polymérisation de molécules organiques peut également être catalysée par certains types d'argile ou d'autres types de surfaces minérales. Les expériences testant ce modèle ont produit des molécules d'ARN jusqu'à 50 unités de long, en seulement une à deux semaines (Ferris, 2006).

Activité enzymatique et information héréditaire dans un polymère : l'hypothèse du monde de l'ARN

La découverte par Thomas Cech que certaines molécules d'ARN peuvent catalyser leur propre clivage spécifique à un site a conduit à un prix Nobel (pour Cech et Altman), le terme "ribozymes” pour désigner les molécules d'ARN catalytiques, et la renaissance d'une hypothèse selon laquelle les molécules d'ARN étaient les molécules héréditaires originales, antérieures à l'ADN. Pour les chercheurs sur l'origine de la vie, il y avait la possibilité que les molécules d'ARN puissent à la fois coder des informations héréditaires et catalyser leur propre réplication. L'ADN en tant que première molécule héréditaire a posé de réels problèmes aux chercheurs sur l'origine de la vie car la réplication de l'ADN nécessite des enzymes protéiques (ADN polymérases) et des amorces d'ARN (voir la page sur la réplication de l'ADN), il est donc difficile d'imaginer comment un système héréditaire aussi complexe aurait pu évoluer à partir de zéro. Avec les molécules d'ARN catalytiques, une seule molécule ou famille de molécules similaires pourrait potentiellement stocker des informations génétiques et se répliquer, sans qu'aucune protéine ne soit nécessaire au départ.

Les populations de telles molécules d'ARN catalytiques subiraient une évolution moléculaire conceptuellement identique à l'évolution biologique par sélection naturelle. Les molécules d'ARN feraient des copies les unes des autres, commettant des erreurs et générant des variantes. Les variantes qui réussissaient le mieux à se répliquer (reconnaître des molécules d'ARN identiques ou très similaires et les répliquer le plus efficacement) augmenteraient en fréquence dans la population de molécules d'ARN catalytiques. L'hypothèse du monde de l'ARN envisage une étape dans l'origine de la vie où les molécules d'ARN auto-répliquantes ont finalement conduit à l'évolution d'un système héréditaire dans les premières cellules ou proto-cellules. Un système de molécules d'ARN qui codent des codons pour spécifier des acides aminés, et des molécules de type ARNt transportant des acides aminés correspondants, et des ARN catalytiques qui créent des liaisons peptidiques, constitueraient un système héréditaire un peu comme les cellules d'aujourd'hui, sans ADN.

À un moment donné de la lignée menant au dernier ancêtre commun universel, l'ADN est devenu la molécule de stockage à long terme préférée pour l'information génétique. Les molécules d'ADN sont plus stables chimiquement que l'ARN (le désoxyribose est plus inerte chimiquement que le ribose). Avoir deux brins complémentaires signifie que chaque brin d'ADN peut servir de matrice pour la réplication de son brin partenaire, fournissant une certaine redondance innée. Ces traits et peut-être d'autres ont donné aux cellules dotées d'un système héréditaire d'ADN un avantage sélectif de sorte que toute la vie cellulaire sur Terre utilise l'ADN pour stocker et transmettre des informations génétiques.

Pourtant, même aujourd'hui, les ribozymes jouent un rôle universel et central dans le traitement de l'information cellulaire. Le ribosome est un grand complexe d'ARN et de protéines qui lit l'information génétique dans un brin d'ARN pour synthétiser des protéines. L'activité catalytique clé, la formation de liaisons peptidiques pour lier deux acides aminés ensemble, est catalysée par une molécule d'ARN ribosomique. Le ribosome est un ribozyme géant. Étant donné que les ribosomes sont universels pour toutes les cellules, de tels ARN catalytiques doivent avoir été présents dans le dernier ancêtre commun universel de toute vie actuelle sur Terre.

Visitez la page http://exploringorigins.org/ribozymes.html pour voir le premier ribozyme de Tetrahymena, découvert par Tom Cech, et la structure des ARN ribosomiques.

La page http://exploringorigins.org/nucleicacids.html contient des vidéos de polymérisation d'ARN à partir de nucléotides, de synthèse d'ARN dirigée par matrice et un modèle d'auto-réplication d'ARN.

La vidéo ci-dessous explique la justification de l'hypothèse du monde de l'ARN et décrit brièvement certains des résultats de différentes expériences du monde de l'ARN.

3. Protocells : enzymes auto-répliquantes et métaboliques dans un sac

Toute vie sur Terre est composée de cellules. Les cellules ont des membranes lipidiques qui séparent leur contenu interne, le cytoplasme, de l'environnement. Les membranes lipidiques permettent aux cellules de maintenir des concentrations élevées de molécules telles que les nucléotides nécessaires au fonctionnement plus efficace des ARN auto-répliquants. Les cellules maintiennent également de grandes différences de concentration (gradients de concentration) d'ions à travers la membrane pour piloter les processus de transport et le métabolisme énergétique cellulaire.

Les lipides sont hydrophobes et s'auto-assemblent spontanément dans l'eau pour former soit des micelles, soit des vésicules lipidiques bicouches. Les vésicules qui renferment des ARN auto-répliquants et d'autres enzymes, absorbent des réactifs à travers la membrane, exportent des produits, se développent par accrétion de micelles lipidiques et se divisent par fission de la vésicule, sont appelées proto-cellules ou protobiontes et peuvent avoir été les précurseurs de vie cellulaire.

La vidéo ci-dessous explore les différences entre l'évolution chimique et biologique et met en évidence les proto-cellules comme exemple d'évolution chimique.

À quel moment les processus évolutifs, tels que la sélection naturelle, commenceraient-ils à déterminer l'origine des premières cellules ?

L'évolution biologique est limitée aux organismes vivants. Ainsi, une fois que les premières cellules, dotées d'un système héréditaire, seraient formées, elles seraient soumises à des processus évolutifs, et la sélection naturelle entraînerait l'adaptation à leurs environnements locaux, et les populations dans différents environnements subiraient une spéciation à mesure que le flux de gènes serait restreint entre les populations isolées. .

Cependant, l'hypothèse du monde de l'ARN envisage des processus évolutifs entraînant des populations de molécules d'ARN auto-répliquantes ou de proto-cellules contenant de telles molécules d'ARN. Les molécules d'ARN qui se répliqueraient de manière imparfaite produiraient des molécules filles avec des séquences légèrement différentes. Ceux qui se répliquent mieux, ou améliorent la réplication de la croissance de leurs proto-cellules hôtes, auraient plus de descendance. D'où, moléculaire l'évolution de molécules d'ARN auto-répliquantes ou de populations de proto-cellules contenant des molécules d'ARN auto-répliquantes favoriserait la formation éventuelle des premières cellules.

Références et ressources

Bernstein M 2006. Matériaux prébiotiques sur et hors de la Terre primitive. Philos Trans
R Soc Lond B Biol Sci. 361 : 1689-700 discussion 1700-2. PubMed
PMID : 17008210 PubMed Central PMCID : PMC1664678.


Principales découvertes récentes et leur impact sur le terrain

Aperçu de la formation de l'axe antéropostérieur et de la gastrulation

Dans Drosophile, la formation et la structuration de l'axe antéropostérieur (AP) sont régulées par les produits des gènes maternels qui sont déposés et localisés dans les œufs. Cependant, les facteurs spécifiques et les mécanismes régulateurs impliqués dans la définition de l'axe AP chez les insectes et autres arthropodes ont évolué dans différentes lignées : par exemple, le facteur de transcription codé par bicoïde (bcd) ne se trouve que chez les mouches supérieures comme Drosophile (McGregor, 2005). Enquêter Parastéatoda le développement pourrait éventuellement aider à déterminer comment l'axe AP aurait pu être déterminé de manière ancestrale chez les arthropodes, et des études récentes sur l'embryogenèse précoce chez cette araignée représentent une excellente plate-forme pour répondre à cette question.

Dans Parastéatoda, la détermination de l'axe AP est concomitante à la formation du disque germinatif au stade 3. La périphérie ou le rebord du disque représente l'antérieur, tandis que le centre représente le postérieur, qui se développe ensuite en lobe caudal au cours des stades 4-7 (Fig. 4A). L'embryon au stade précoce du disque germinatif est donc radialement symétrique. Après la formation du disque germinatif, la gastrulation commence à l'extrémité postérieure de l'embryon, en commençant par la formation du blastopore au centre du disque germinatif (Montgomery, 1909) (Fig. 4). Comme observé également chez d'autres araignées, cette région postérieure des cellules d'internalisation conduit à la formation d'un épaississement primaire multicouche (voir Glossaire, Encadré 1 Fig. 4) (Anderson, 1973). Fait intéressant, une deuxième région de cellules d'internalisation située au bord du disque germinatif de stade 5 (Fig. 4A), a également été observée dans Parastéatoda (Kanayama et al., 2011 Montgomery, 1909 Oda et al., 2007).

Développement de Parastéatoda du disque germinatif à la bande germinale. (UNE) Aperçu schématique des stades 4 à 8 en vue latérale (supérieure) et caudale (inférieure). Dans toutes les vues latérales, la partie antérieure est à gauche (comme indiqué par la flèche en pointillé au stade 4, précoce). Dorsale est en haut à partir du stade 5 dans les deux vues (comme indiqué par la flèche en pointillé au stade 5). Le tissu embryonnaire en développement à tous les stades est de couleur marron clair tandis que les nuances gris clair indiquent la région extra-embryonnaire. Le gris foncé représente le champ dorsal (df). L'ombrage brun foncé indique les deux régions dans lesquelles la gastrulation a lieu : le blastopore de fermeture (pb) au stade 4 et le bord du disque germinatif au stade 5. Les structures jaunes et les flèches indiquent l'emplacement initial, après l'internalisation et les mouvements ultérieurs, de l'endoderme. cellules (pour plus de clarté, le mésoderme n'est pas représenté). Un groupe spécial de cellules de l'endoderme forme le cumulus mésenchyme (CM) qui migre vers l'avant en amas au stade 5 (flèche noire) et dégénère au stade 6. Au stade 8, les flèches indiquent les segments dans la région de la tête, et les cercles indiquent les segments dans le région prosomale portant la jambe. (B) Coupe transversale schématique du centre du disque germinatif [basé sur un schéma similaire dans Oda et al. (Oda et al., 2007)]. Les stades correspondent aux stades représentés directement ci-dessus en A, et la dorsale est ascendante à partir du stade 5. L'expression cellulaire de gènes et de protéines donnés est indiquée par différentes couleurs, comme indiqué dans la clé. Un gradient putatif du ligand Wnt8 est indiqué en violet. Voir le texte principal pour les détails. cl, lobe caudal pt, épaississement primaire SAZ, zone d'ajout de segment.

Développement de Parastéatoda du disque germinatif à la bande germinale. (UNE) Aperçu schématique des stades 4 à 8 en vue latérale (supérieure) et caudale (inférieure). Dans toutes les vues latérales, la partie antérieure est à gauche (comme indiqué par la flèche en pointillé au stade 4, précoce). Dorsale est en haut à partir du stade 5 dans les deux vues (comme indiqué par la flèche en pointillé au stade 5). Le tissu embryonnaire en développement à tous les stades est de couleur marron clair tandis que l'ombrage gris clair indique la région extra-embryonnaire. Le gris foncé représente le champ dorsal (df). L'ombrage brun foncé indique les deux régions dans lesquelles la gastrulation a lieu : le blastopore de fermeture (pb) au stade 4 et le bord du disque germinatif au stade 5. Les structures et les flèches jaunes indiquent l'emplacement initial, après l'internalisation et les mouvements ultérieurs, de l'endoderme. cellules (pour plus de clarté, le mésoderme n'est pas représenté). Un groupe spécial de cellules de l'endoderme forme le cumulus mésenchyme (CM) qui migre vers l'avant en amas au stade 5 (flèche noire) et dégénère au stade 6. Au stade 8, les flèches indiquent les segments dans la région de la tête, et les cercles indiquent les segments dans le région prosomale portant la jambe. (B) Coupe transversale schématique du centre du disque germinatif [basé sur un schéma similaire dans Oda et al. (Oda et al., 2007)]. Les stades correspondent aux stades représentés directement ci-dessus en A, et la dorsale est ascendante à partir du stade 5. L'expression cellulaire de gènes et de protéines donnés est indiquée par différentes couleurs, comme indiqué dans la clé. Un gradient putatif du ligand Wnt8 est indiqué en violet. Voir le texte principal pour les détails. cl, lobe caudal pt, épaississement primaire SAZ, zone d'ajout de segment.

Dans ces régions, les premières cellules qui pénètrent au niveau du blastopore et à l'avant du disque germinatif expriment le facteur de transcription Forkhead (Fkh) (Fig. 4A, B), et ont été respectivement appelées endoderme central et périphérique (Akiyama-Oda et Oda, 2003 Oda et al., 2007). Les cellules endodermiques pénétrant aux deux endroits sont suivies peu après par les cellules mésodermiques pénétrant qui expriment tourner (deux), qui code pour un autre facteur de transcription (Fig. 4B voir ci-dessous). Ainsi, dans Parastéatoda embryons, les premiers événements morphologiques le long de l'axe AP sont la formation d'un disque germinatif suivi de la spécification des régions postérieure et antérieure dans le disque germinatif qui différencient les cellules endodermiques et mésodermiques avec des profils d'expression apparemment similaires, spécifiques à la couche germinale.

Une question mise en évidence par ce travail est de savoir quel ou quels facteurs définissent initialement la polarité AP dans Parastéatoda? Il a été proposé que la signalisation Hedgehog (Hh) régule la formation du disque germinatif et de l'axe AP (Akiyama-Oda et Oda, 2010). Au stade 3, lorsque le disque germinatif se forme, hum est exprimé dans les cellules de la région extra-embryonnaire présumée. Cependant, au cours des stades 4 et 5, l'expression de ce gène est confinée au pourtour du disque germinatif. Par conséquent, Hh pourrait former un gradient du bord au centre du disque germinatif (Akiyama-Oda et Oda, 2010).

Fait intéressant, bien que l'ARNp contre plusieurs composants de la signalisation Hh inhibe la migration du cumulus (voir ci-dessous), ces embryons forment toujours un disque germinatif, avec à la fois un blastopore au centre et une région antérieure de gastrulation au bord. Par conséquent, bien que la structuration ultérieure du disque germinatif soit affectée lorsque la signalisation Hh est perturbée, cela suggère qu'il doit y avoir d'autres facteurs responsables de la régulation de la formation initiale du disque germinatif et de l'axe AP.

Aperçu de la formation de l'axe dorsoventral : le cumulus et le rôle conservé de la voie BMP

Étude de la formation de l'axe dorsoventral (DV) dans Parastéatoda a révélé que cette araignée utilise un nouveau mécanisme de développement impliquant la migration d'un centre organisateur, et a également mis en évidence la régulation conservée au cours de l'évolution de la spécification de l'axe DV par la voie de la protéine morphogénétique osseuse (BMP) (Akiyama-Oda et Oda, 2003 Akiyama-Oda et Oda, 2006 Lynch et Roth, 2011).

La migration du cumulus joue un rôle crucial dans la rupture de la symétrie radiale du disque germinatif dans Parastéatoda pour établir la polarité DV et la formation de la bande germinale. De plus, bien que l'origine évolutive du cumulus soit débattue (Encadré 3), son importance dans la formation de l'axe corporel DV chez les araignées est en fait connue depuis de nombreuses décennies grâce aux expériences de transplantation et d'ablation de Holm (Holm, 1952), qui à l'origine proposé que le cumulus forme un centre organisateur.

Encadré 3. L'évolution du cumulus

Pendant Parastéatoda embryogenèse, la migration du mésenchyme cumulus met en place l'axe DV (revue par Oda et Akiyama-Oda, 2008), qui est un exemple intrigant d'un centre de signalisation embryonnaire en migration (Akiyama-Oda et Oda, 2010). De plus, cela signifie que la gastrulation précède la formation de l'axe DV dans Parastéatoda (Fig. 4A). L'inverse est vrai pour de nombreuses espèces d'insectes chez lesquelles la gastrulation est localisée à la partie du blastoderme qui a déjà été spécifiée comme tissu ventral sans l'implication d'un cumulus (Roth, 2004). Par conséquent, compte tenu de la position phylogénétique des chélicérases à la base de l'arbre arthropode, il a été proposé que la formation de l'axe DV via un mécanisme de type cumulus pourrait représenter l'état ancestral des arthropodes (McGregor et al., 2008a). Les preuves contre cette hypothèse proviennent d'une étude récente sur les onychophores, les plus proches parents vivants des arthropodes (Fig. 1), dans laquelle il a été montré que la gastrulation a lieu le long d'un sillon gastral ventral, sans formation de cumulus (Mayer et Whitington, 2009). Par conséquent, bien que l'existence d'un cumulus chez les myriapodes ne soit toujours pas résolue (Brena et Akam, 2011), l'explication la plus parcimonieuse actuellement est que le cumulus a évolué après la scission chélicéra-mandibulaire. Cependant, comme un cumulus migrateur a également été décrit chez un limule (un groupe marin de chélicéras) (Sekiguchi, 1973), il est probable que ce mode de développement ait évolué très tôt dans la lignée des chélicérates (Redkin et al., 2008) .

Dans Parastéatoda, le cumulus se forme au stade 4 lorsqu'une sous-population de cellules endodermiques exprimant Fkh au niveau de l'épaississement primaire peut être distinguée par l'expression d'un fascinegène apparenté (Akiyama-Oda et Oda, 2010). Au début du stade 5, ces cellules du cumulus mésenchyme (CM voir Glossaire, Encadré 1) commencent à exprimer décapentaplégique (dpp), qui code pour l'homologue du vertébré BMP2/4, et se détache ensuite de l'épaississement primaire pour migrer en avant vers le bord du disque germinatif.

Les cellules CM s'associent étroitement aux cellules épithéliales au-dessus de leur trajet et les induisent, éventuellement par l'intermédiaire de cytonèmes (voir Glossaire, Encadré 1), à exprimer des Mères phosphorylées contre dpp (pMad). pMad antagonise ensuite l'inhibiteur de Dpp Gastrulation courte (Sog) pour mettre en place l'axe DV (Akiyama-Oda et Oda, 2003 Akiyama-Oda et Oda, 2006). Ainsi, Parastéatoda utilise un ensemble de facteurs similaire à ceux employés dans d'autres métazoaires pour réguler la formation de l'axe DV (Lynch et Roth, 2011).

Au niveau morphologique, la migration du cumulus brise progressivement la symétrie radiale du disque germinatif de postérieur à antérieur, précisant la zone dorsale de l'embryon au fur et à mesure de sa migration tandis que la région opposée du disque germinatif devient ventrale (Fig. 4, stade 5 ). Cela implique également des cellules épithéliales exprimant fkh (Akiyama-Oda et Oda, 2003) et adoptant un destin extra-embryonnaire présumé connu sous le nom de champ dorsal (voir Glossaire, Encadré 1 Fig. 4).

Plusieurs études récentes ont également permis de mieux comprendre les mécanismes moléculaires sous-jacents à la migration du cumulus et les propriétés morphogénétiques de cette structure. Par exemple, dans dpp-des embryons épuisés, même si le cumulus migre normalement, la symétrie radiale n'est pas rompue et le champ dorsal ne se développe pas (Akiyama-Oda et Oda, 2006). De plus, le knockdown de plusieurs composants de la voie Hh, y compris le récepteur Hh codé par patché, bloque la migration des cellules CM, ce qui suggère que ce mouvement dépend de la source de Hh localisée au bord du disque germinatif. Si ce modèle est vrai, et en supposant que la signalisation Hh est également intense autour de la circonférence du disque germinatif, cela implique que la direction initiale de déplacement du cumulus est déterminée de manière stochastique (Akiyama-Oda et Oda, 2010).

La zone d'ajout de segment : aperçu de la segmentation

Comme la plupart des arthropodes, les araignées ajoutent des segments postérieurs séquentiellement à partir de la SAZ, bien que la contribution relative de la division cellulaire et des réarrangements cellulaires à la production de nouveaux segments ne soit pas encore connue dans Parastéatoda. En effet, malgré l'importance de la SAZ, le développement de cette structure et la production subséquente de segments sont encore mal compris de manière générale chez les arthropodes. Cependant, des études en Parastéatoda ont fourni des informations nouvelles et importantes sur la manière dont la formation de la SAZ et la génération de segments sont réglementées.

Oda et ses collègues ont montré que la voie de signalisation Notch régule la spécification de la couche germinale au niveau postérieur de l'embryon, et que cela est crucial pour la formation correcte de la SAZ (Oda et al., 2007). Le gène delta (dl), qui code un ligand pour la voie de signalisation Notch, est d'abord exprimé dans un motif « sel et poivre » uniformément dispersé parmi les cellules de surface dans la région du blastopore qui co-expriment ensuite deux et internaliser sous forme de cellules précurseurs mésodermiques (Fig. 4B). Les cellules adjacentes n'expriment pas dl ou deux mais plutôt exprimer caudal (goujat) et adopter un destin ectodermique. On pense que ce modèle est spécifié par un processus d'inhibition latérale, avec l'original dl-exprimant les cellules empêchant les cellules adjacentes d'adopter un destin mésodermique éventuellement en réprimant directement ou indirectement deux (Oda et al., 2007). Ceci est soutenu par le fait que lorsque les composants de la voie de signalisation Notch sont renversés, le nombre de deux-l'expression des cellules augmente, le centre du disque germinatif se développe en une masse cellulaire désorganisée, et goujat l'expression dans les cellules ectodermiques présumées au stade 6 est perdue (Oda et al., 2007).

Un effet similaire est observé lorsque la Wnt8 Le gène, qui code pour l'une des sous-familles de ligands sécrétés pour la signalisation Wnt (Janssen et al., 2010), est renversé, suggérant que les signalisations Wnt et Notch régulent ensemble la formation de la SAZ (McGregor et al., 2008b). En effet, l'ARNp contre soit Wnt8 ou des composants de la signalisation Notch donnent des embryons tronqués sans aucun segment opisthosomal (McGregor et al., 2008b Oda et al., 2007). Avec curiosité, Wnt8 Les embryons ARNi présentent un élargissement des segments prosomiques adjacents. Par conséquent, Wnt8 pourrait former un gradient postérieur à antérieur (Fig. 4B), qui est non seulement impliqué dans la formation de la SAZ, mais maintient également une population indifférenciée de cellules dans ce tissu qui sont utilisées dans l'ajout ultérieur de segments opisthosomaux. (McGregor et al., 2009 McGregor et al., 2008b). De plus, le modèle d'expression dynamique de dl dans la SAZ et les segments postérieurs naissants de Parastéatoda embryons (Oda et al., 2007), qui est bloqué Wnt8 est renversé (McGregor et al., 2008b), suggère qu'un mécanisme de type horloge impliquant la signalisation Notch et Wnt, analogue à celui observé chez les vertébrés, régule l'addition de segments dans Parastéatoda.

Fait intéressant, il a été constaté que la signalisation Notch est impliquée dans la segmentation chez les cafards (Pueyo et al., 2008), et Wnt8 est nécessaire pour la formation de segments postérieurs chez les coléoptères (Bolognesi et al., 2008). Cela suggère que ces voies, ainsi que goujat, faisaient partie d'un réseau ancestral de développement postérieur chez les arthropodes (McGregor et al., 2009) et peut-être même d'autres animaux (Couso, 2009). Notez, cependant, que le rôle précis de certains gènes, en particulier ceux codant pour les ligands Wnt, peut avoir évolué (Janssen et al., 2010), et la signalisation Notch pourrait ne pas être impliquée dans la segmentation dans plusieurs lignées d'arthropodes, y compris tribolium (Aranda et al., 2008 Kainz et al., 2011).

Segmentation prosomale et structuration précoce

Contrairement à Drosophile et d'autres insectes, les premiers embryons d'araignées et de plusieurs autres arthropodes sont cellularisés à un stade plus précoce (Kanayama et al., 2010). Cela a des implications importantes pour la structuration car les gradients de facteurs de transcription, comme le gradient de morphogène Bcd dans Drosophile embryons, ne serait pas efficace dans un blastoderme cellularisé et, par conséquent, les informations de position doivent être fournies par d'autres mécanismes. Dans Parastéatoda, il a été démontré que la structuration et la segmentation subséquente du prosoma antérieur sont le résultat de mécanismes à la fois dynamiques et statiques qui sont initiés tôt au stade du disque germinatif. De plus, ces études ont révélé que la segmentation prosomale implique des mécanismes différents de ceux utilisés pour générer des segments opisthosomaux.

La structuration du prosoma antérieur (jusqu'au segment pédipalpal) nécessite le déplacement (Pechmann et al., 2009) et le fractionnement (Kanayama et al., 2011) d'une vague de hum et poilu (h) expression. Initialement orthodenticule (otd), hum et h sont exprimés à la périphérie du disque germinatif au stade 5, puis au bord antérieur de la bande germinale. Aux stades 6 et 7, les rayures de étrange, hh et h expression se trouvent dans une position plus postérieure et se divisent en plusieurs bandes. Le déplacement et la division de ces modèles d'expression dépendent de otd et hum fonction et est une condition préalable au positionnement correct de l'expression génique segmentaire dans l'embryon. Faire taire otd bloque le mouvement initial des bandes antérieures normalement dynamiques de hum et h expression, de sorte que l'expression de ces gènes est limitée au bord antérieur et ne se divise pas en bandes. Il en résulte des embryons dépourvus de tout tissu antérieur au segment pédipalpal (Pechmann et al., 2009). Par ailleurs, otd-les clones cellulaires eRNAi situés loin du bord n'expriment plus hum, ce qui suggère qu'Otd est également tenu de maintenir hum expression pendant la phase de déplacement et de séparation (Kanayama et al., 2011). Inversement, l'expression et l'activité de otd dépend fortement de hum (Akiyama-Oda et Oda, 2010 Kanayama et al., 2011). Il a donc été proposé que la segmentation en tête d'araignée nécessite un réseau de signalisation autorégulateur dans lequel otd est nécessaire pour réguler dynamiquement la distribution des modèles de hum sources de signalisation (Kanayama et al., 2011).

En revanche, la structuration des segments portant les pattes du prosoma de l'araignée dépend d'un mécanisme statique qui ressemble à la structuration du gène de la lacune des insectes. Cela implique l'orthologue de l'araignée du gène gap bossu (hb) (Schwager et al., 2009) et le gène de structuration des membres largement conservé Distal-moins (DLL), qui est non seulement nécessaire pour le développement des appendices, comme prévu car il s'agit d'une fonction conservée au cours de l'évolution de ce gène, mais, étonnamment, agit également comme un gène gap dans Parastéatoda et probablement chez d'autres araignées (Pechmann et al., 2011). renversement de hb ou DLL dans Parastéatoda supprime entièrement certains segments porteurs de pattes, donnant lieu à des phénotypes qui rappellent fortement les phénotypes de trouées d'insectes. Ces phénotypes morphologiques sont en corrélation avec la régulation négative des gènes de segmentation engrêlé (fr) et hum dans la région touchée. Bien que l'identité du ou des facteurs en amont qui régulent hb et DLL dans Parastéatoda n'est pas encore connu, étant donné la nature cellulaire de l'embryon d'araignée précoce, il est tentant de spéculer que les voies de signalisation intercellulaire pourraient également jouer un rôle dans l'activation de ces gènes gap.

Ces découvertes en Parastéatoda fournir des informations sur l'évolution des mécanismes de segmentation antérieure chez les arthropodes et pourrait nous aider à répondre à la question difficile de savoir comment la diversification des mécanismes de développement est liée à l'évolution du plan corporel animal. À cet égard, le développement des araignées pourrait reposer davantage sur des mécanismes de signalisation intercellulaires que ce n'est le cas pendant les stades syncytial du développement dans Drosophile, et Parastéatoda est un bon modèle pour approfondir cette idée.


Principales découvertes récentes et leur impact

Lorsque les études moléculaires des cnidaires ont été lancées, un objectif majeur était de déterminer si la boîte à outils génétique utilisée pour construire l'embryon bilatérien (représenté principalement par les systèmes modèles Drosophile, C. elegans, amphibiens, poisson zèbre et souris) était en place chez l'ancêtre des cnidaires et des bilatériens. Comme nous le discutons ci-dessous, des recherches récentes sur les cnidaires à l'aide de méthodes moléculaires ont permis de répondre à cette question et à d'autres questions importantes en biologie du développement.

Comment la boîte à outils génétique impliquée dans le développement des cnidaires morphologiquement simples se compare-t-elle à celle utilisée chez les bilatériens ?

Malgré leurs anatomies relativement simples, les cnidaires ont une boîte à outils génétique étonnamment complexe. La première preuve en est venue des ensembles de données EST de Acropora et Nématostelle (Ball et al., 2004 Kortschak et al., 2003 Miller et al., 2005 Technau et al., 2005), et le séquençage du Nématostelle génome a corroboré ce point de vue (Miller et Ball, 2008 Putnam et al., 2007). Un exemple frappant de la complexité du jeu de gènes cnidaires vient de la découverte que Nématostelle a tous les membres de la famille Wnt (à l'exception du Wnt9 sous-famille) trouvée chez les bilatériens (Kusserow et al., 2005 Lee et al., 2006). Comparaison de la Nématostelle et Hydre séquences du génome (les navigateurs sont disponibles pour les deux génomes : Hydre, http://hydrazome.metazome.net/cgi-bin/gbrowse/hydra Nématostelle, http://www.metazome.net/cgi-bin/gbrowse/Nvectensis) montre que Hydre a subi une perte de gènes considérable par rapport à Nématostelle (Chapman et al., 2010). D'autres études récentes ont révélé l'évolution et l'expansion de gènes restreints à des taxons chez les cnidaires, c'est-à-dire des gènes qui n'ont pas d'équivalent dans d'autres lignées et qui pourraient donc être impliqués dans l'évolution de traits morphologiques spécifiques à la lignée, tels que les nématocytes (Foret et al. , 2010 Hwang et al., 2010 Khalturin et al., 2008 Khalturin et al., 2009 Steele et Dana, 2009 Steele et al., 2011).

Anatomie d'un polype d'hydrozoaire. (UNE) UNE Hydre le polype est essentiellement un tube à deux couches, avec un anneau de tentacules autour de la bouche s'ouvrant à l'extrémité de l'hypostome. Le bourgeonnement asexué se produit sur la moitié inférieure de la colonne du corps. Les cellules souches interstitielles et les nématoblastes sont répartis uniformément dans la colonne du corps, sous l'anneau tentaculaire et au-dessus du bord du pédoncule, qui est la tige entre la région bourgeonnante et le disque pédieux. (B) L'organisation cellulaire bicouche d'un Hydre polype. L'ectoderme et l'endoderme sont séparés par une matrice acellulaire appelée mésogloée (gris). Toutes les cellules épithéliales de Hydre sont myoépithéliales, avec des myofibres sur la face basale (rouge). Dans les cellules épithéliales ectodermiques (vertes), les fibres sont orientées longitudinalement et dans les cellules épithéliales endodermiques (roses), elles sont orientées circonférentiellement (muscle annulaire). La plupart des cellules interstitielles et des amas de nématoblastes sont situés entre les cellules épithéliales ectodermiques. Les neurones se trouvent à la fois dans l'endoderme et l'ectoderme. Les neurones sensoriels sont situés entre les cellules épithéliales et se connectent aux neurones ganglionnaires (violets), qui se trouvent à la base de l'épithélium au-dessus des myofibres et traversent parfois la mésogloée. Différents types de cellules glandulaires, dont la plupart se trouvent dans l'endoderme, sont entremêlés entre les cellules épithéliales.

Anatomie d'un polype d'hydrozoaire. (UNE) UNE Hydre Le polype est essentiellement un tube à deux couches, avec un anneau de tentacules autour de la bouche s'ouvrant à l'extrémité de l'hypostome. Le bourgeonnement asexué se produit sur la moitié inférieure de la colonne du corps. Les cellules souches interstitielles et les nématoblastes sont répartis uniformément dans la colonne du corps, sous l'anneau tentaculaire et au-dessus du bord du pédoncule, qui est la tige entre la région bourgeonnante et le disque pédieux. (B) L'organisation cellulaire bicouche d'un Hydre polype. L'ectoderme et l'endoderme sont séparés par une matrice acellulaire appelée mésogloée (gris). Toutes les cellules épithéliales de Hydre sont myoépithéliales, avec des myofibres sur la face basale (rouge). Dans les cellules épithéliales ectodermiques (vertes), les fibres sont orientées longitudinalement et dans les cellules épithéliales endodermiques (roses), elles sont orientées circonférentiellement (muscle annulaire). La plupart des cellules interstitielles et des amas de nématoblastes sont situés entre les cellules épithéliales ectodermiques. Les neurones se trouvent à la fois dans l'endoderme et l'ectoderme. Les neurones sensoriels sont situés entre les cellules épithéliales et se connectent aux neurones ganglionnaires (violets), qui se trouvent à la base de l'épithélium au-dessus des myofibres et traversent parfois la mésogloée. Différents types de cellules glandulaires, dont la plupart se trouvent dans l'endoderme, sont entremêlés entre les cellules épithéliales.

Quel est le rapport entre les axes des cnidaires et les axes antéro-postérieur et dorso-ventral des bilatériens ?

L'axe antéro-postérieur (AP) chez les bilatériens (expérimentalement le mieux illustré chez les souris et les mouches) est spécifié par l'action combinatoire des gènes Hox qui sont exprimés de manière décalée (le «code Hox» voir Glossaire, encadré 1) le long de l'axe , colinéaires avec leur organisation groupée dans le génome. La présence d'un cluster Hox et d'une expression colinéaire est considérée comme une indication d'un rôle conservé des gènes Hox dans la spécification de l'axe corporel A-P. Les résultats actuels indiquent que l'histoire évolutive des gènes Hox (et ParaHox) chez les cnidaires est complexe (impliquant, par exemple, des pertes secondaires et des modèles d'expression considérablement variables) et que l'histoire de l'organisation du génome de ces gènes est difficile à reconstituer, d'autant plus qu'elle concerne les clusters Hox et ParaHox chez les bilatériens. Il semble cependant probable qu'un code Hox ne fonctionne pas chez les cnidaires au niveau de l'axe bucco-aboral (Chiori et al., 2009) et que des modifications génétiques au cours

500 millions d'années d'évolution ont obscurci la relation entre la fonction des gènes liés à Hox et ParaHox dans ce phylum et celle des bilatériens (Chourrout et al., 2006 Finnerty et al., 2004 Kamm et al., 2006 Thomas-Chollier et al. , 2010).

Alors que les études sur les gènes Hox n'ont pas été aussi éclairantes qu'on l'espérait à l'origine en ce qui concerne l'évolution des axes chez les métazoaires, les études sur la voie de signalisation Wnt l'ont été. Dans Hydre, à partir de laquelle ont été clonés des gènes codant pour la plupart des composants de la voie canonique Wnt, sept des dix gènes Wnt identifiés dans Hydre sont exprimés dans l'hypostome (le dôme buccal du polype) (Hobmayer et al., 2000 Lengfeld et al., 2009). De plus, tous les gènes Wnt étudiés montrent un modèle d'expression spatiale décalé le long de l'axe bucco-aboral de la Nématostelle larve planula et la Hydre polype, suggérant qu'ils sont impliqués dans la structuration de cet axe (Guder et al., 2006 Kusserow et al., 2005 Lee et al., 2006). Cependant, si le rôle de la signalisation Wnt est de modéliser et de spécifier l'axe à la manière de Hox ou de contrôler la gastrulation et la formation de l'endoderme reste un sujet de débat, car l'activation canonique de la voie Wnt par LiCl conduit également à une expansion de l'endoderme pendant gastrulation (Wikramanayake et al., 2003).

Dans Clytie, deux récepteurs Frizzled Wnt exprimés par la mère se localisent aux extrémités opposées de l'œuf, où ils agissent pour définir l'axe bucco-aboral (Momose et Houliston, 2007). De plus, un gène Wnt exprimé par la mère explique, en partie, le rôle observé de la signalisation Wnt canonique au cours de la formation précoce de l'axe embryonnaire dans Clytie (Momose et al., 2008). La signalisation Wnt semble également jouer un rôle important dans la structuration axiale de l'embryon et du polype de Hydractinia echinata (Duffy et al., 2010 Plickert et al., 2006). Des preuves récentes de Hydre suggère un lien intéressant entre la signalisation Wnt canonique et non canonique pendant la formation des bourgeons (Philipp et al., 2009). En plus des récepteurs et des ligands Wnt, plusieurs composants intracellulaires de la voie de signalisation canonique Wnt, y compris Disheveled et la -caténine, fonctionnent dans la formation de l'axe cnidaire et la gastrulation (Gee et al., 2010 Lee et al., 2007). Fait intéressant, la perturbation chimique de la signalisation Wnt canonique et non canonique suggère qu'une relation hiérarchique existe entre ces deux voies pendant le bourgeonnement de Hydre (Philipp et al., 2009). Une étude fonctionnelle récente sur Strabisme suggère un rôle crucial pour la voie de polarité cellulaire planaire Wnt (PCP) au cours de la gastrulation de Nématostelle. (Kumburegama et al., 2011).

Ainsi, chez les cnidaires, la signalisation Wnt semble jouer un rôle décisif dans l'établissement du pôle animal/oral qui se développe par la suite en l'organisateur hypostomal du polype. Cela semble être l'un des plus anciens mécanismes de développement conservés dans l'évolution animale car chez les vertébrés et d'autres organismes, la signalisation canonique Wnt est impliquée dans la définition du blastopore (voir Glossaire, Encadré 1) ou d'un dérivé de celui-ci (par exemple, l'"organisateur" chez les vertébrés ) (revue par Weaver et Kimelman, 2004). Étant donné que la signalisation Wnt chez les vertébrés est cruciale pour le développement postérieur, il est tentant d'homologuer l'axe A-P des vertébrés avec l'axe aboral-oral des cnidaires. Cependant, contrairement aux cnidaires, des mouvements morphogénétiques étendus du tissu au cours de la gastrulation des vertébrés modifient la position axiale des cellules : tandis que le blastopore de fermeture devient l'extrémité postérieure, les premières cellules involutives de la lèvre dorsale du blastopore ont un destin dorso-antérieur. Par conséquent, il apparaît que l'axe bucco-aboral des cnidaires correspond plus vraisemblablement à l'axe végétal-animal des vertébrés.

L'axe dorso-ventral (D-V) des bilatériens est établi grâce aux fonctions conservées du facteur de signalisation BMP2/4 (Dpp dans Drosophile) avec l'antagoniste de BMP sécrété Chordin (Gastrulation courte dans Drosophile). L'étude de ces gènes chez les cnidaires nous a aidés à comprendre l'histoire évolutive de l'axe D-V. Les composants de la voie BMP sont exprimés au cours de l'embryogenèse chez les anthozoaires Nématostelle et Acropora (Technau et al., 2005). Étonnamment, dans Acropora les bmp2/4 homologue est exprimé de manière asymétrique (Hayward et al., 2002). Par la suite, il a été constaté que bmp2/4, son cofacteur bmp5-8, le ligand de type BMP gdf5, les antagonistes accord et gremlin1, ainsi que plusieurs autres gènes, tels que la plupart des gènes Hox, sont exprimés de manière asymétrique par rapport à l'axe bucco-aboral dans Nématostelle (Fig. 6) (Finnerty et al., 2004 Hayward et al., 2002 Matus et al., 2006a Matus et al., 2006b Rentzsch et al., 2006). Ces résultats démontrent l'existence d'un deuxième axe corporel défini moléculairement, perpendiculaire à l'axe corporel bucco-aboral, appelé axe directeur. Étonnamment, dans Nématostelle bmp2/4 et accord ne forment pas des gradients d'expression opposés comme ils le font chez les vertébrés ou les mouches, mais sont plutôt exprimés du même côté après avoir été initialement exprimés dans un motif radial autour du blastopore (Rentzsch et al., 2006). Des découvertes récentes suggèrent que BMP et chordin fonctionnent dans une boucle de rétroaction négative (Fig. 6H), indiquant que la signalisation BMP est nécessaire pour que la rupture de symétrie se produise (Saina et al., 2009). On ne sait pas actuellement quelles sont les conséquences de l'asymétrie moléculaire de la signalisation BMP chez les anthozoaires, mais lors de la métamorphose en polype primaire, bmp2/4 l'expression se localise dans les huit mésentères,

Encadré 2. Analyse expérimentale chez les cnidaires

Manipulations de tissus et de cellules dans les polypes et les embryons

Des expériences de transplantation (Browne, 1909), dans lesquelles un morceau de tissu a été greffé latéralement sur un polype hôte, ont révélé l'implication de deux gradients de développement dans Hydre formation de la tête : un gradient d'activation de la tête, c'est-à-dire la capacité du greffon à induire la formation de la tête secondaire dépendant de son origine axiale et le gradient d'inhibition de la tête, c'est-à-dire le gradient de suppression de la formation de la tête secondaire dépendant de la distance à la tête hôte (MacWilliams, 1983a MacWilliams, 1983b). De nombreuses variantes de ces transplantations classiques ont été réalisées (MacWilliams, 1983a, MacWilliams, 1983b Broun et Bode, 2002 Gee et al., 2010), notamment la recombinaison de couches tissulaires (Schmid et Tardent, 1984 Takano et Sugiyama, 1984), l'ablation et la transplantation de cellules interstitielles (Campbell, 1976 Heimfeld et Bode, 1984) et la dissociation et la réagrégation de Hydre (Gierer et al., 1972 Technau et al., 2000). Le greffage, la dissociation et la séparation des blastomères et le traçage de la lignée ont également été réalisés avec succès dans des embryons de cnidaires (Freeman, 1990 Fritzenwanker et al., 2007 Kraus et al., 2007 Lee et al., 2007 Momose et Schmid, 2006).

Analyse du cycle cellulaire

Le marquage des cellules en phase S avec de la bromodésoxyuridine ou de la 3H-thymidine a été utilisé pour étudier la prolifération chez les cnidaires et a révélé que, chez au moins certains cnidaires, les cellules n'ont apparemment pas de phase G1 (Campbell et David, 1974 David et Campbell, 1972 David et Gierer, 1974 Plickert et al., 1988).

Utilisation de petites molécules pour étudier le développement des cnidaires

Les polypes et embryons cnidaires sont perméables aux petites molécules qui perturbent les voies de signalisation. L'alsterpaullone, inhibiteur de GSK3β, a été utilisé pour montrer que l'organisateur de la tête dans Hydre fonctionne par la voie canonique Wnt (Broun et al., 2005). La voie Wnt a également été manipulée par le diacylglycérol et le LiCl (Hassel et Bieller, 1996 Muller, 1990). De plus, des inhibiteurs chimiques du récepteur du facteur de croissance des fibroblastes (FGF) (SU5421) et de la protéine kinase kinase activée par un mitogène MEK (UO129) ont été appliqués avec succès au cours de Nématostelle développement embryonnaire et larvaire (Rentzsch et al., 2008).

où il pourrait réguler la différenciation des muscles rétracteurs (Finnerty et al., 2004 Saina et Technau, 2009). En revanche, dans Hydre, dans laquelle aucune asymétrie morphologique n'est détectable, accord l'expression est radiale dans le polype adulte, alors qu'elle s'exprime dynamiquement pendant le bourgeonnement et la régénération. Cela suggère que la rupture de symétrie causée par la signalisation BMP a été perdue au cours de l'évolution ou est revenue à un motif radial au stade polype de Hydre, conduisant à une radialisation secondaire du plan corporel (Rentzsch et al., 2007).

Chordin est une composante importante de l'organisateur Spemann-Mangold (voir Glossaire, Encadré 1) et, par conséquent, l'expression de accord et les gènes Wnt autour du blastopore cnidaire suggèrent que les organisateurs cnidaires et bilatériens sont homologues. En conséquence, dans les expériences de division avec Nématostelle embryons, seule la moitié orale peut régénérer un polype normal (Fritzenwanker et al., 2007 Lee et al., 2007). De plus, la transplantation d'une partie des Nématostelle la lèvre du blastopore d'une gastrula précoce à une position aborale induit l'excroissance d'un deuxième axe bucco-aboral (Kraus et al., 2007), indiquant que le blastopore cnidaire (ou une partie de celui-ci) est homologue à l'organisateur blastoporal des vertébrés. Comme signalé pour la première fois en 1909, l'activité d'organisateur est également présente à la fin orale du Hydre polype, à l'hypostome, qui se développe directement à partir du blastopore embryonnaire (Browne, 1909). La signalisation Wnt est cruciale pour l'activité d'organisation de l'hypostome, car la régulation positive de la voie canonique Wnt dans Hydre entraîne la formation d'une tête ectopique dans la colonne du corps (Broun et Bode, 2002 Broun et al., 2005 Gee et al., 2010).

Cnidaires transgéniques. (UNE,B) Une colonie transgénique de l'hydrozoaire marin Hydractinia echinata, entraînant une protéine fluorescente verte améliorée (eGFP, verte) sous le contrôle d'un actine promoteur (act::GFP) dans toutes les cellules. Des images en fond noir (A) et fluorescentes (B) sont affichées. (C-E) Transgénique Hydre, avec la fin orale vers le haut. (C) Un patch somatique de cellules épithéliales ectodermiques transgéniques exprimant eGFP sous le contrôle d'un actine promoteur, démontrant un déplacement tissulaire axial normal avec croissance. (D) Lignée transgénique somatique de première génération exprimant l'acte :: GFP uniquement dans la lignée cellulaire interstitielle et ses dérivés à la suite d'une intégration tardive après ségrégation de la lignée cellulaire souche. (E) Transgénique Hydre exprimant une actine axé sur le promoteur DsRed2 transgène (act::dsRed, red) dans l'ectoderme. (F-H) Transgénique Nématostelle. (F) Polype primaire transgénique F1 exprimant mCherry (rouge) sous le contrôle d'un promoteur spécifique au muscle (MyHC::mCherry). (G) Cryo-section transversale à travers le mésentère d'un polype adulte montrant l'expression du transgène spécifique au muscle rétracteur (rouge) et la coloration des noyaux (DAPI, bleu). (H) Coupe longitudinale confocale d'un mésentère d'une lignée double transgénique exprimant un transgène spécifique aux neurones (neuract::GFP, vert) et un marqueur des muscles rétracteurs transgéniques (MyHC::mCherry, rouge) montrant une association étroite (fusion dans jaune) de neurones avec des cellules musculaires. Images reproduites avec l'aimable autorisation de Günter Plickert (A,B), Thomas C. Bosch (C,D), Catherine Dana et R.E.S. (E) et E. Renfer et U.T. (G, H). Image en F reproduite avec autorisation (Renfer et al., 2010). Barres d'échelle : 2 mm en A 500 m en C-E 200 m en F 250 m en G 100 m en H.

Cnidaires transgéniques. (UNE,B) Une colonie transgénique de l'hydrozoaire marin Hydractinia echinata, entraînant une protéine fluorescente verte améliorée (eGFP, verte) sous le contrôle d'un actine promoteur (act::GFP) dans toutes les cellules. Des images en fond noir (A) et fluorescentes (B) sont affichées. (C-E) Transgénique Hydre, avec la fin orale vers le haut. (C) Un patch somatique de cellules épithéliales ectodermiques transgéniques exprimant eGFP sous le contrôle d'un actine promoteur, démontrant un déplacement tissulaire axial normal avec croissance. (D) Lignée transgénique somatique de première génération exprimant l'acte :: GFP uniquement dans la lignée cellulaire interstitielle et ses dérivés à la suite d'une intégration tardive après ségrégation de la lignée cellulaire souche. (E) Transgénique Hydre exprimant une actine axé sur le promoteur DsRed2 transgène (act::dsRed, red) dans l'ectoderme. (F-H) Transgénique Nématostelle. (F) Polype primaire transgénique F1 exprimant mCherry (rouge) sous le contrôle d'un promoteur spécifique au muscle (MyHC::mCherry). (G) Cryo-section transversale à travers le mésentère d'un polype adulte montrant l'expression du transgène spécifique au muscle rétracteur (rouge) et la coloration des noyaux (DAPI, bleu). (H) Coupe longitudinale confocale d'un mésentère d'une lignée double transgénique exprimant un transgène spécifique aux neurones (neuract::GFP, vert) et un marqueur des muscles rétracteurs transgéniques (MyHC::mCherry, rouge) montrant une association étroite (fusion dans jaune) de neurones avec des cellules musculaires. Images reproduites avec l'aimable autorisation de Günter Plickert (A,B), Thomas C. Bosch (C,D), Catherine Dana et R.E.S. (E) et E. Renfer et U.T. (G, H). Image en F reproduite avec autorisation (Renfer et al., 2010). Barres d'échelle : 2 mm en A 500 m en C-E 200 m en F 250 m en G 100 m en H.

En résumé, les BMP et la cordine (ou d'autres molécules de liaison aux BMP) sont des composants d'un ancien système moléculaire utilisé pour générer des asymétries axiales. Les conséquences morphologiques du déploiement de ce système chez les cnidaires étant radicalement différentes de celles des bilatériens, il est prématuré d'homologuer l'axe directeur des cnidaires avec l'axe D-V des bilatériens. Néanmoins, il est clair que l'ancêtre commun des cnidaires et des bilatériens a utilisé ce système de signalisation pour la différenciation axiale.

Les cnidaires peuvent-ils nous renseigner sur l'évolution du mésoderme ?

Les cnidaires, étant des diploblastes, n'ont pas la troisième couche germinale, le mésoderme. Pour retracer l'origine évolutive du mésoderme, les chercheurs ont recherché des homologues cnidaires de gènes impliqués dans la formation du mésoderme bilatérien. La plupart de ces gènes codent pour des facteurs de transcription, tels que la protéine bHLH Twist, la protéine à doigt de zinc Snail, le facteur T-box Brachyury, le facteur d'amplification des myocytes 2 (Mef2) et la protéine HMG Forkhead/FoxA, et pratiquement tous sont présents chez les cnidaires et montrent une expression différentielle au cours de l'embryogenèse ou des processus de développement ultérieurs. Fait intéressant, presque tous ces gènes semblent être exprimés au niveau du blastopore (ou de l'hypostome) et dans tout ou partie de l'endoderme (Fritzenwanker et al., 2004 Hayward et al., 2004 Martindale et al., 2004 Matus et al. al., 2006b Scholz et Technau, 2003 Spring et al., 2002 Spring et al., 2000 Technau et Bode, 1999 Technau et Scholz, 2003). Cela suggère que le mésoderme pourrait provenir de l'endomésoderme (voir glossaire, encadré 1) chez l'ancêtre commun des bilatériens par une combinaison altérée d'interactions entre ces régulateurs du développement en fait, Hydre La brachyurie peut induire le mésoderme dans Xénope (Marcellini et al., 2003), suggérant que ce n'est pas le gène mais plutôt le contexte régulateur qui a évolué.

Étant donné que la gastrulation est étroitement liée à la formation de la couche germinale, les chercheurs ont également commencé à étudier la base moléculaire de la gastrulation chez les cnidaires (Fritzenwanker et al., 2004 Kumburegama et al., 2011 Magie et al., 2007). Fait intéressant, pratiquement tous les modes possibles de gastrulation (invagination, immigration, épibolie, délaminage) se produisent chez les cnidaires (Tardent, 1978). Avec l'avènement de la technologie transgénique, il devrait être possible de suivre des cellules marquées individuelles dans un embryon cnidaire et de surveiller leur comportement morphogénétique pendant la gastrulation dans des embryons normaux et manipulés expérimentalement, afin de fournir des informations sur la base évolutive des mouvements de gastrulation et leur fondements.

Les cellules souches trouvées chez les cnidaires partagent-elles des caractéristiques avec les cellules souches des vertébrés ?

L'intérêt pour les cellules souches s'est considérablement accru récemment en raison de leur potentiel thérapeutique. Cependant, comme la plupart des études se sont concentrées sur des modèles de vertébrés, nous avons encore beaucoup à apprendre sur l'évolution des cellules souches. Les études sur les cnidaires, en particulier Hydre et d'autres hydrozoaires, sont particulièrement pertinents pour notre compréhension de l'évolution des cellules souches. Hydre possède trois lignées cellulaires, qui se renouvellent toutes automatiquement et sont maintenues par des cellules souches. Les deux lignées cellulaires épithéliales (ectodermiques et endodermiques) sont maintenues par division des cellules dans la colonne corporelle. Ainsi, les cellules épithéliales différenciées de la colonne corporelle servent également de cellules souches. La lignée cellulaire interstitielle de Hydre consiste en une population de cellules souches multipotentes qui donne naissance à des nerfs, des cellules sécrétoires, des nématocytes et des cellules germinales. Les premières tentatives pour déterminer la relation évolutive entre les cellules souches de cnidaires et de vertébrés impliquaient la recherche de génomes de cnidaires séquencés et d'ensembles de données EST pour les homologues des quatre gènes de pluripotence qui sont connus pour être exprimés dans les cellules souches de vertébrés (Klf4, Oct4, Sox2 et Nanog). Des homologues clairs de ces gènes n'ont pas été identifiés dans le Nématostelle ou Hydre (Chapman et al., 2010), suggérant que le rôle de ces gènes clés est joué par des gènes apparentés ou, alternativement, que les circuits de production de cellules souches ont évolué indépendamment chez les cnidaires et les vertébrés. Le soutien de ce dernier scénario provient d'observations suggérant que la lignée cellulaire interstitielle n'est présente que chez les hydrozoaires. Identification des gènes qui maintiennent la « tige » dans Hydre et d'autres hydrozoaires est un objectif important pour comprendre si les cellules souches cnidaires et vertébrées partagent une histoire évolutive.

Rupture de symétrie et expression asymétrique de gènes de type BMP et d'antagonistes de BMP dans Nématostelle embryons. (UNE,B) Stade gastrula précoce (vue orale) montrant l'expression radiale d'un antagoniste des BMP, le Nématostelle homologue accord (chd, A) et de la Nématostelle Homologue BMP2 dpp (B). (C) Double hybridation in situ de accord et dpp montrant qu'au cours du stade mi-gastrula, une rupture de symétrie se produit et les deux gènes s'expriment du même côté du blastopore. (,E) Au stade planula, l'expression de accord reste latérale au blastopore (D), alors que dpp est largement exprimé dans une bande endodermique et dans une tache à la frontière du blastopore (E), du côté de l'expression de la corde. (F) Double hybridation in situ de accord et dpp dans une larve planula montrant que les deux gènes restent exprimés de manière asymétrique, du même côté, mais se séparent par rapport à l'ectoderme et à l'endoderme. Des astérisques marquent le blastopore. Barre d'échelle : 100 m. (g) Schéma du stade planula illustrant l'expression asymétrique de accord et dpp d'un côté, et de comme gdf5, membre de la famille BMP, et de diablotin, un antagoniste BMP, du côté opposé. Notez qu'un certain nombre d'autres gènes (non représentés pour plus de clarté) sont également exprimés de manière asymétrique, indiquant un axe directeur. (H) Double boucle de rétroaction négative entre Dpp et Chordin comme suggéré par des expériences de knockdown de gène à médiation morpholino (Saina et al., 2009). Les images en A-G sont reproduites avec permission (Rentzsch et al., 2006).

Rupture de symétrie et expression asymétrique de gènes de type BMP et d'antagonistes de BMP dans Nématostelle embryons. (UNE,B) Stade gastrula précoce (vue orale) montrant l'expression radiale d'un antagoniste des BMP, le Nématostelle homologue accord (chd, A) et de la Nématostelle Homologue BMP2 dpp (B). (C) Double hybridation in situ de accord et dpp montrant qu'au cours du stade mi-gastrula, une rupture de symétrie se produit et les deux gènes s'expriment du même côté du blastopore. (,E) Au stade planula, l'expression de accord reste latérale au blastopore (D), alors que dpp est largement exprimé dans une bande endodermique et dans une tache à la frontière du blastopore (E), du côté de l'expression de la corde. (F) Double hybridation in situ de accord et dpp dans une larve planula montrant que les deux gènes restent exprimés de manière asymétrique, du même côté, mais se séparent par rapport à l'ectoderme et à l'endoderme. Des astérisques marquent le blastopore. Barre d'échelle : 100 m. (g) Schéma du stade planula illustrant l'expression asymétrique de accord et dpp d'un côté, et de comme gdf5, membre de la famille BMP, et de diablotin, un antagoniste BMP, du côté opposé. Notez qu'un certain nombre d'autres gènes (non représentés pour plus de clarté) sont également exprimés de manière asymétrique, indiquant un axe directeur. (H) Double boucle de rétroaction négative entre Dpp et Chordin comme suggéré par des expériences de knockdown de gène à médiation morpholino (Saina et al., 2009). Les images en A-G sont reproduites avec permission (Rentzsch et al., 2006).


E. Yagmur Erten et Pieter van den Berg ont contribué à parts égales à ce travail.

Affiliations

Recherche théorique en sciences de la vie évolutives, Institut de Groningen pour les sciences de la vie évolutives, Université de Groningen, PO Box 11103, 9700 CC, Groningen, Pays-Bas

E. Yagmur Erten, Pieter van den Berg et Franz J. Weissing

Département de biologie évolutive et d'études environnementales, Université de Zurich, Winterthurerstrasse 190, 8057, Zurich, Suisse

Laboratoire de socioécologie et d'évolution sociale, Département de biologie, KU Leuven, Naamsestraat 59—bus 2466, 3000, Louvain, Belgique

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Dans l'évolution humaine, les changements de la barrière cutanée distinguent les Européens du Nord

L'idée populaire que les Européens du Nord ont développé une peau claire pour absorber plus de lumière UV afin qu'ils puissent produire plus de vitamine D - vitale pour des os sains et une fonction immunitaire - est remise en question par des chercheurs de l'UC San Francisco dans une nouvelle étude publiée en ligne dans le journal Biologie de l'évolution.

Augmenter la capacité de la peau à capturer la lumière UV pour fabriquer de la vitamine D est en effet important, selon une équipe dirigée par Peter Elias, MD, professeur de dermatologie à l'UCSF. Cependant, Elias et ses collègues ont conclu dans leur étude que les changements dans la fonction de la peau en tant que barrière aux éléments contribuaient davantage que les altérations des pigments de la peau à la capacité des Européens du Nord à produire de la vitamine D.

L'équipe d'Elias a conclu que des mutations génétiques compromettant la capacité de la peau à servir de barrière ont permis aux Européens du Nord à la peau claire de peupler des latitudes où trop peu de lumière ultraviolette B (UVB) pour la production de vitamine D pénètre dans l'atmosphère.

Parmi les scientifiques qui étudient l'évolution humaine, il a été presque universellement supposé que le besoin de produire plus de vitamine D aux latitudes nordiques entraînait des mutations génétiques qui réduisent la production du pigment mélanine, le principal déterminant du teint, selon Elias.

« Aux latitudes plus élevées de la Grande-Bretagne, de la Scandinavie et des États baltes, ainsi que du nord de l'Allemagne et de la France, très peu de lumière UVB atteint la Terre, et c'est la longueur d'onde clé requise par la peau pour la production de vitamine D », a déclaré Elias.

"Bien qu'il semble logique que la perte du pigment mélanine serve de mécanisme compensatoire, permettant plus d'irradiation de la surface de la peau et donc plus de production de vitamine D, cette hypothèse est erronée pour de nombreuses raisons", a-t-il poursuivi. "Par exemple, des études récentes montrent que les humains à la peau foncée produisent de la vitamine D après une exposition au soleil aussi efficacement que les humains légèrement pigmentés, et l'ostéoporose - qui peut être un signe de carence en vitamine D - est moins fréquente, plutôt que plus fréquente, dans les régions sombres. -humains pigmentés.

De plus, les preuves d'un gradient sud-nord dans la prévalence des mutations de la mélanine sont plus faibles que pour cette explication alternative explorée par Elias et ses collègues.

Lors de recherches antérieures, Elias a commencé à étudier le rôle de la peau en tant que barrière à la perte d'eau. Il s'est récemment concentré sur une protéine de barrière cutanée spécifique appelée filaggrine, qui est décomposée en une molécule appelée acide urocanique - l'absorbeur le plus puissant de la lumière UVB dans la peau, selon Elias. "C'est certainement plus important que la mélanine dans une peau légèrement pigmentée", a-t-il déclaré.

Dans leur nouvelle étude, les chercheurs ont identifié une prévalence étonnamment plus élevée de mutations innées dans le gène de la filaggrine parmi les populations d'Europe du Nord. Jusqu'à 10 pour cent des individus normaux portaient des mutations du gène de la filaggrine dans ces pays du nord, contrairement aux taux de mutation beaucoup plus faibles dans les populations d'Europe du Sud, d'Asie et d'Afrique.

De plus, des taux de mutation de la filaggrine plus élevés, qui entraînent une perte d'acide urocanique, sont corrélés à des taux plus élevés de vitamine D dans le sang. Selon Elias, les variations dépendantes de la latitude des gènes de mélanine ne sont pas associées de la même manière aux niveaux de vitamine D. Ces preuves suggèrent que les changements dans la barrière cutanée ont joué un rôle dans l'adaptation évolutive de l'Europe du Nord aux latitudes nordiques, a conclu l'étude.

Pourtant, il y avait un compromis évolutif pour ces mutations de filaggrine affaiblissant les barrières, a déclaré Elias. Les porteurs de mutations ont tendance à avoir la peau très sèche et sont vulnérables à la dermatite atopique, à l'asthme et aux allergies alimentaires. Mais ces maladies ne sont apparues que récemment et ne sont devenues un problème que lorsque les humains ont commencé à vivre dans des environnements urbains densément peuplés, a déclaré Elias.

Le laboratoire Elias a montré que la peau pigmentée offre une meilleure barrière cutanée, ce qui, selon lui, était d'une importance cruciale pour la protection contre la déshydratation et les infections chez les humains ancestraux vivant en Afrique subsaharienne. Mais le besoin de pigment pour fournir cette protection supplémentaire a diminué à mesure que les populations humaines modernes ont migré vers le nord au cours des 60 000 dernières années environ, a déclaré Elias, tandis que le besoin d'absorber la lumière UVB est devenu plus important, en particulier pour les humains qui ont migré vers l'extrême nord après le retrait. glaciers il y a moins de 10 000 ans.

Les données de la nouvelle étude n'expliquent pas pourquoi les Européens du Nord ont perdu de la mélanine. Si le besoin de produire plus de vitamine D n'a pas entraîné la perte de pigment, qu'est-ce qui l'a fait ? Elias spécule qu'« une fois que les populations humaines ont migré vers le nord, loin des assauts tropicaux des UVB, le pigment a été progressivement perdu au service de la conservation métabolique. Le corps ne gaspillera pas d'énergie et de protéines précieuses pour fabriquer des protéines dont il n'a plus besoin.

Pour le Biologie de l'évolution étude, étiqueté un « article de synthèse » par le journal, Elias et co-auteur Jacob P. Thyssen, MD, professeur à l'Université de Copenhague, a cartographié les données de mutation et mesuré les corrélations avec les niveaux sanguins de vitamine D. Labs tout au long de la monde a identifié les mutations. Daniel Bikle, MD, PhD, professeur de médecine à l'UCSF, a fourni une expertise sur le métabolisme de la vitamine D.

La recherche a été financée par le San Francisco Veterans Affairs Medical Center, le ministère de la Défense, les National Institutes of Health et par une subvention de la Lundbeck Foundation.

L'UCSF est la principale université du pays exclusivement axée sur la santé. Célébrant maintenant le 150e anniversaire de sa fondation en tant que faculté de médecine, l'UCSF se consacre à la transformation de la santé dans le monde entier grâce à la recherche biomédicale avancée, à la formation de troisième cycle dans les sciences de la vie et aux professions de la santé et à l'excellence des soins aux patients. Il comprend des écoles supérieures de médecine dentaire, de médecine, de soins infirmiers et de pharmacie, une division d'études supérieures avec des programmes de renommée mondiale en sciences biologiques, une entreprise de recherche biomédicale de premier plan et deux hôpitaux de premier plan, le centre médical UCSF et l'hôpital pour enfants UCSF Benioff de San Francisco. .


Biologie évolutive des Moissonneurs (Arachnida, Opiliones)

Les opiliones sont l'un des plus grands ordres d'arachnides, avec plus de 6 500 espèces réparties en 50 familles. Beaucoup de ces familles ont été érigées ou réorganisées au cours des dernières années depuis la publication de La Biologie des Opiliones. Ces dernières années ont également vu une explosion des travaux phylogénétiques sur les Opiliones, ainsi que des études utilisant Opiliones comme cas de test pour aborder plus largement les questions biogéographiques et évolutives. L'activité accélérée dans l'étude de l'évolution d'Opiliones a été facilitée par la découverte de plusieurs fossiles clés, y compris le plus ancien fossile d'Opiliones connu, qui représente un nouveau sous-ordre éteint. L'étude de la biologie du groupe a également bénéficié d'une accumulation rapide de ressources génomiques, notamment en ce qui concerne les transcriptomes et les outils génétiques fonctionnels. L'émergence rapide et l'utilité de Phalangium opilio en tant que modèle pour la biologie du développement évolutif des arthropodes, servent de preuve démonstrative d'un nouveau domaine d'étude en biologie d'Opiliones, rendu possible grâce aux données transcriptomiques.


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