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7.4 : Photosynthèse - Biologie

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Chimiquement, la photosynthèse est la réaction inverse de la respiration. Comparez les deux réactions :

[C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O] (DGo = -687Kcal/mole)

[6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2] (DGo = +687Kcal/mole)

Si la respiration (réaction 1) est l'oxydation complète du glucose en H2O et CO2, alors la photosynthèse (réaction 2) est la réduction du CO2 à l'aide des électrons de H2O. La photosynthèse est donc une réaction endergonique. Lors de la photosynthèse, la lumière du soleil (en particulier la lumière visible), alimente la réduction du CO2 (résumée ci-dessous).

La photosynthèse a commencé en l'absence d'oxygène; il est venu avant la respiration oxygénée sur terre. L'augmentation de l'oxygène dans l'atmosphère a conduit à la sélection de voies respiratoires oxygénées (le cycle de Krebs, le transport d'électrons et la phosphorylation oxydative). Lorsque nous examinerons la photosynthèse en détail, nous verrons que la photosynthèse et la respiration ont des systèmes de synthèse de transport d'électrons-ATP avec des caractéristiques similaires. Cela suggère qu'ils partagent une ascendance évolutive commune. Ailleurs, nous examinerons à quoi aurait pu ressembler un système ancestral commun. Deux voies biochimiques composent la photosynthèse :

· Réactions dépendantes de la lumière qui utilisent l'énergie de la lumière visible pour éliminer les électrons de l'eau, réduire les porteurs d'électrons, pomper des protons et fabriquer de l'ATP ;

· Réactions indépendantes de la lumière qui utilisent l'ATP pour transférer les électrons des porteurs d'électrons réduits au CO2 pour synthétiser le glucose.

Les deux voies sont résumées ci-dessous.

A. Les réactions dépendantes de la lumière

Les substances colorées contiennent pigments qui reflètent les couleurs que nous voyons et en même temps, absorbent toutes les autres couleurs de la lumière visible. Les premières études ont demandé quels pigments végétaux absorbaient la lumière qui permettait (nous disons soutenu) la photosynthèse. La chlorophylle, le pigment abondant que nous voyons dans les tissus végétaux est en fait deux pigments verts distincts, chlorophylle a et chlorophylle b. On pourrait donc prédire que la lumière absorbée par la chlorophylle favorisera la photosynthèse, mais pas la lumière absorbée par d'autres pigments dans les cellules végétales.

L'expérience pour tester cette hypothèse est illustrée ci-dessous.

Les spectre d'action de photosynthèse ci-dessous trace les résultats de cette expérience.

Le spectre montre que toutes les longueurs d'onde de l'énergie lumineuse visible soutiennent la photosynthèse. De plus, d'autres expériences ont révélé que les rayonnements autres que la lumière visible (par exemple, la lumière ultraviolette et infrarouge) ne prennent pas en charge la photosynthèse. On peut conclure que les chlorophylles seules ne sont probablement pas les seuls pigments à soutenir la photosynthèse.

Les chlorophylles sont facilement purifiées à partir des feuilles. Le graphique ci-dessous montre une moyenne spectre d'absorbance pour de chlorophylles. L'absorbance de chlorophylle a et Cchlorophylle b sont légèrement différentes, mais centrées aux longueurs d'onde à 450 nm et 675 nm.

Nous pouvons conclure de la aspect d'absorbancerune que les chlorophylles soutiennent la photosynthèse, mais qu'en effet, elles ne sont pas les seules à le faire. Les chlorophylles seules ne représentent pas le spectre d'action de la photosynthèse ! De toute évidence, d'autres pigments absorbant ailleurs dans le spectre visible soutiennent également la photosynthèse. Bien sûr, nous savions que les feuilles et autres tissus végétaux photosynthétiques contenaient une variété de pigments différents, dont beaucoup sont des couleurs d'automne. Tous ces pigments (y compris les chlorophylles) se trouvent dans le chloroplastes, les organites qui effectuent la photosynthèse chez les plantes. Examinez la structure des chloroplastes dans les micrographies électroniques ci-dessous.

La lumière visible spectres d'absorbance de trois types différents de pigments végétaux indiqués ci-dessous coïncident avec le spectre d'action de la photosynthèse. Cela implique que l'absorption de la lumière par ces pigments est responsable de la photosynthèse.

Caroténoïdes, chlorophylle b et autre pigments accessoires participer à la capture de l'énergie lumineuse pour la photosynthèse. Deux amas de pigments captent l'énergie lumineuse. Ces centres de réaction font partie de photosystèmes 1 et photosystème 2 au membranes thylacoïdes de chloroplastes. Johann Deisenhofer, Robert Huber et Hartmut Michel ont d'abord déterminé la structure 3D d'un centre de réaction bactérien. Ensuite, ils ont démêlé la relation entre la structure des protéines au centre et la membrane dans laquelle elles étaient incrustées. Pour cela, ils ont partagé le prix Nobel de chimie 1988.

Les activités de Photosystem I sont animées à Photosystème 1 Action. Vous devriez voir la lumière (un photon) exciter des paires d'électrons (e-) excitées par les pigments du photosystème I qui transfèrent ensuite leur énergie de pigment à pigment, finalement à la chlorophylle a P700. L'impact de la paire d'électrons excite alors une paire d'électrons de la chlorophylle a P700. Cette e-paire est capturée par un photosystème I (psi) e-accepteur. Ensuite, l'accepteur PSI réduit est oxydé au fur et à mesure que les électrons descendent une courte ETC, réduisant éventuellement le NADP+ en NADPH. Les électrons sur le NADPH seront éventuellement utilisés pour réduire

CO2 à un glucide. Jusqu'ici tout va bien! Mais cela laisse un déficit d'électrons dans le photosystème I. Le schéma en Z illustré ci-dessous suit les électrons tiré de l'eau (absorbé par les racines) dans photosystème II (PSII), qui remplaceront celles manquantes du PSI.

Résumons le flux d'électrons de l'eau à travers le schéma Z. La lumière excite une paire électronique du P680 forme de chlorophylle a au PSII. Un accepteur d'électrons PSII dans la membrane thylakoïde, identifié comme phéophytine, capte ces électrons. Une chaîne de transport d'électrons oxyde la phéophytine, transférant les paires électroniques vers le PSI. Une partie de l'énergie libre libérée pompe les protons du stroma dans l'espace entouré par les membranes thylakoïdes. L'énergie sans gradient alimente la synthèse d'ATP lorsque les protons retournent dans le stroma à travers un chloroplaste ATP synthase. Le lien à Agir dans le Z-Schémaanime l'ensemble du schéma Z, montrant d'abord comment les électrons PSI réduisent le NADP+, puis comment les électrons PSII remplacent les électrons PSI manquants, créant ainsi de l'ATP en cours de route. L'oxygène libéré par la division de l'eau se retrouve dans l'atmosphère.

B. Photophosphorylation cyclique

Le Z-Scheme ne produit en fait pas assez d'ATP pour alimenter le cycle de Calvin. Mais lorsque le besoin en ATP dépasse la capacité des tissus à fabriquer du sucre, l'appareil photosynthétique peut prendre un temps mort, le recours à Photo- phosphorylation cyclique pour un moment. La photophosphorylation cyclique prend simplement les électrons excités vers l'accepteur d'électrons PSI, et au lieu de les envoyer au NADP+, les dépose sur PC (plastocyanine) dans la chaîne de transport d'électrons entre le PSII et le PSI. Ces électrons descendent ensuite cette «longue ligne» du Z, jusqu'au PSI, libérant leur énergie libre pour produire de l'ATP. À la lumière, les électrons montent et tournent, d'où le nom Photophosphorylation cyclique. Le chemin des électrons est montré ci-dessous et animé à Action dans la photophosphorylation cyclique.

C. Les réactions indépendantes de la lumière (« sombres »)

1. Les sombres réactions de la photosynthèse C3

Comme nous l'avons vu, les réactions photo-dépendantes de la photosynthèse nécessitent de l'énergie lumineuse et de l'eau et génèrent de l'O2, de l'ATP et du NADPH. Dans le indépendant de la lumière (ou foncé'), l'ATP et le NADPH fourniront de l'énergie gratuite et des électrons (respectivement) pour la fixation du carbone (la réduction du CO2 pour fabriquer des glucides). Le CO2 pénètre dans les tissus photosynthétiques par stomates. Les stomates sont des pores des feuilles qui peuvent être ouverts ou fermés, en fonction de la lumière, des conditions de température et de la disponibilité en eau. En plus de permettre au CO2 dans les tissus photosynthétiques, les stomates fonctionnent également dans transpiration, qui permet à l'excès d'eau dans les cellules de quitter les plantes par transpiration (parfois appelée évapotranspiration). La photosynthèse C3 est le mécanisme de fixation du carbone dans la plupart des plantes, ainsi appelée parce que son premier produit glucidique est une molécule 3-C, l'acide 3-phosphoglycérique (3-PG). Vous devriez reconnaître 3-PG; c'est aussi un intermédiaire glycolytique. Le cycle de Calvin est la voie de réaction sombre la plus courante. Pour son découvreur, M. Calvin a reçu le prix Nobel de chimie en 1961. Le cycle de Calvin est illustré ci-dessous.

Regardez l'animation sur Agir dans le cycle de Calvin.

Chaque dioxyde de carbone entrant dans le cycle de Calvin est "fixé" à un 5 ribulose bisphosphate molécule (RuBP), catalysée par l'enzyme RuBP carboxylase-oxygénase, ou Rubisco pour faire court. La molécule 6-C attendue doit être rapidement scindée en deux molécules 3-C puisqu'elle n'a pas été détectée comme intermédiaire à ce jour ! Les premiers produits détectables sont deux molécules de 3-PG. Chaque 3-PG est à son tour réduit en glycéraldéhyde-3-phosphate (G-3-P, une autre molécule familière).

Le cycle régénère le RuBP et produit du glucose. La façon la plus simple de voir cela est peut-être d'imaginer le cycle qui tourne autour de 12 fois, fixant 12 molécules de dioxyde de carbone, comme indiqué dans le lien ci-dessus. Deux des molécules G-3-P sont liées entre elles pour former une seule molécule 6-C de glucose (qui est polymérisée en amidon pour être stockée à la lumière du jour). Cela laisse 10 molécules de G-3-P, pour un total de 30 carbones. La dernière partie du cycle va régénérer 5 molécules de nouveau RuBP, ce qui représente nos 30 carbones !

2. Photorespiration

Il y a des moments où même les plantes des environnements tempérés souffrent de périodes prolongées de chaleur et de sécheresse. Peut-être avez-vous vu une pelouse pousser plus lentement et brunir après une vague de chaleur sèche en été, pour pousser et reverdir après la reprise des pluies. Les usines C3 ont recours à photorespiration pendant la sécheresse et le temps sec, en fermant leurs stomates pour conserver l'eau. Dans ces conditions, le CO2 ne peut pas entrer dans les feuilles… et l'O2 ne peut pas en sortir ! À mesure que les niveaux de CO2 baissent et que l'O2 augmente dans les cellules photosynthétiques, le cycle de Calvin ralentit. Au lieu de fixer le CO2, l'enzyme Rubisco catalyse désormais "O2 fixations" en utilisant son oxygénase activité. La combinaison de RuBP avec O2 divise RuBP en une molécule à 3 carbones et une molécule à 2 carbones : 3-phosphoglycérique acide (3-PG) et phosphoglycolate respectivement. La réaction est illustrée ci-dessous.

Non seulement la photorespiration produit un seul glucide à 3 carbones (contre deux dans le cycle de Calvin), mais le phosphoglycolate produit est cytotoxique (pas sain pour les cellules !). Éliminer le phosphate et métaboliser le reste acide glycolique coûte de l'énergie. Par conséquent, la photorespiration ne peut être maintenue que pendant une courte période. D'autre part, les plantes qui se sont adaptées pour vivre dans des environnements chauds et arides tout le temps ont évolué selon l'une des deux voies alternatives. L'un est le CAME (Métabolisme de l'acide crassulacéen); l'autre est le C4 sentier. Chacun est une alternative à la fixation du carbone C3.

3. La voie photosynthétique CAM

Métabolisme de l'acide crassulacéen (CAME) a été découvert dans le Crassulacées. Ce sont des plantes succulentes comme le sedum (un couvre-sol commun), des cactus et des plantes de jade, et certaines orchidées. La voie CAM a été sélectionnée au cours de l'évolution pour permettre aux plantes de conserver l'eau, en particulier pendant les températures diurnes élevées. Stomates en chlorenchymal (mésophylle) les cellules des feuilles se ferment pendant la journée pour minimiser la perte d'eau en transpiration. Les stomates s'ouvrent la nuit, permettant aux tissus végétaux d'absorber le CO2. Les plantes CAM fixent le CO2 en le combinant avec DYNAMISME (phosphoénol pyruvate). Cela produit finalement l'acide malique qui est stocké dans les vacuoles des cellules végétales. Le jour, l'acide malique stocké extrait des vacuoles se divise en pyruvate et en CO2. Le CO2 pénètre ensuite dans les chloroplastes et rejoint le cycle de Calvin pour fabriquer du glucose et des amidons. La voie CAM est illustrée ci-dessous.

En somme, l'usine CAM mésophylle cellules

1. stomates ouverts pour collecter, fixer et stocker le CO2 sous forme d'acide organique la nuit.

2. fermer les stomates pour conserver l'eau pendant la journée.

3. refixer le CO2 stocké sous forme de glucide en utilisant le NADPH et l'ATP de la réaction lumineuse du lendemain.

4. La voie photosynthétique C4

C4 fait référence à l'acide malique, le produit final à 4 carbones de la fixation du CO2. À cet égard, la voie C4 est la même que dans le métabolisme CAM ! Dans les deux voies, la PEP carboxylase est le catalyseur de la fixation du carbone, convertissant le phosphoénol pyruvate (PEP) en oxaloacétate (OAA). L'OAA est ensuite réduit en acide malique, comme indiqué ci-dessous.

Le métabolisme du C4 diverge de la voie CAM après la formation d'acide malique. La catalyse de la PEP carboxylase est rapide dans les plantes en C4, en partie parce que l'acide malique ne s'accumule pas dans le mésophylle cellules. Au lieu de cela, il est rapidement transféré du mésophylle à l'adjacent gaine de paquet cellules, où il pénètre dans les chloroplastes. Le résultat est que les plantes C4 peuvent garder les stomates ouverts pour la capture du CO2 (contrairement aux plantes CAM), mais fermés au moins une partie de la journée pour conserver l'eau. L'acide malique à 4 atomes de carbone est oxydé en pyruvate (trois atomes de carbone) dans les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau. Le CO2 libéré entre dans le cycle de Calvin pour être rapidement fixé par Rubisco. Bien sûr, ce système permet une utilisation plus efficace de l'eau et une fixation du carbone plus rapide dans des conditions de chaleur élevée et sèches que la photosynthèse C3. Le maïs est peut-être la plante C4 la plus connue !

À propos, pouvez-vous reconnaître plusieurs autres intermédiaires communs à la respiration et aux réactions photosynthétiques indépendantes de la lumière ?


Voir la vidéo: Photosynthèse: première partie photophosphorylation non-cyclique (Août 2022).