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Quelle est l'épaisseur de la biosphère ?

Quelle est l'épaisseur de la biosphère ?



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En d'autres termes, quelle est la distance verticale entre le point le plus profond et le plus haut de la Terre où se trouve la vie ?

La vie a été découverte au fond de la fosse des Mariannes, à 13 km sous le niveau de la mer. Il est difficile d'aller plus loin que cela, mais je ne suis pas sûr que cela représente vraiment le fond de la biosphère. Ailleurs en mer, les microbes peuvent être trouvés à plusieurs kilomètres sous le fond marin.

Dans l'autre sens, la biosphère atteint sans doute jusqu'à 435 km, l'altitude maximale de la Station spatiale internationale. Si l'ISS est disqualifiée, alors ce nombre serait beaucoup plus bas, mais encore une fois, je ne sais pas exactement ce que ce serait. Le vol d'oiseau le plus élevé enregistré se situe à 11 km, bien qu'il soit possible que les microbes soient régulièrement entraînés plus haut que cela par le vent.


Quelle est l'épaisseur de la biosphère ? - La biologie

Le réchauffement climatique en cours est devenu l'un des problèmes environnementaux les plus graves, qui déstabilise et menace l'agriculture, la santé humaine, l'économie et la politique à l'échelle mondiale. Chaque année, la quantité de gaz à effet de serre circulant entre l'atmosphère et la biosphère du sol est bien supérieure à celle émise par les activités humaines. Ce fait suggère que la compréhension de base de la structure et de la dynamique des écosystèmes terrestres est indispensable pour trouver des solutions fondamentales au réchauffement climatique et aux problèmes environnementaux associés.

Notre objectif dans ce projet est de développer une série de nouvelles méthodologies pour comprendre la diversité et la structure communautaire des organismes souterrains et ainsi construire des bases théoriques et empiriques pour restaurer les écosystèmes forestiers ou concevoir des écosystèmes agricoles efficaces. Nous essayons d'intégrer l'écologie, la biologie évolutive, la génomique et l'informatique afin d'élucider les interactions « coévolutives » des organismes souterrains.


L'importance des écosystèmes de mangrove pour la protection de la nature et la productivité alimentaire

Miguel Clüsener-Godt , María Rosa Cárdenas Tomažič , dans Halophytes for Food Security in Dry Lands , 2016

8.2 Le MAB et son réseau mondial de réserves de biosphère

Le MAB a été lancé dans le but d'établir une base scientifique pour l'amélioration des relations entre les personnes et leur environnement. Ce programme scientifique intergouvernemental s'inscrit dans le programme de développement international pour relever les défis liés aux problèmes scientifiques, environnementaux, sociétaux et de développement dans divers écosystèmes allant des régions montagneuses aux zones marines, côtières et insulaires et des forêts tropicales aux zones arides et urbaines.

Les réserves de biosphère sont des zones comprenant des écosystèmes terrestres, marins et côtiers, désignées par les gouvernements nationaux et reconnues par le Programme MAB. Ils promeuvent des solutions pour intégrer la conservation de la biodiversité et des ressources biologiques à leur utilisation durable. 2

En 2014, le Réseau mondial de réserves de biosphère comprend 631 réserves de biosphère dans 119 pays à travers le monde. Le réseau est un élément clé des efforts visant à atteindre les objectifs de conservation de la diversité biologique, de promotion du développement économique et de maintien des valeurs culturelles associées.

Chaque réserve de biosphère doit remplir trois fonctions complémentaires et se renforçant mutuellement. Les fonction de conservation englobe la préservation des ressources génétiques, des espèces, des écosystèmes et des paysages. Les fonction de développement comprend les efforts visant à favoriser un développement économique et humain durable. Les fonction de soutien logistique comprend le soutien aux projets de démonstration, l'éducation et la formation environnementales, ainsi que la recherche et la surveillance liées aux problèmes locaux, nationaux et mondiaux de conservation et de développement durable. 3

Les réserves de biosphère sont organisées en trois zones interdépendantes ( Figure 8.1 ) :

Graphique 8.1. Zonage de la réserve de biosphère.

Les zone centrale comprend une zone strictement protégée qui contribue à la conservation de la biodiversité, des paysages, des écosystèmes, des espèces et de la variation génétique.

Les zone tampon entoure ou jouxte la zone centrale et est utilisé pour des activités compatibles avec des pratiques écologiques saines qui peuvent renforcer la recherche scientifique, la surveillance, la formation et l'éducation.

Les zone de transition C'est là que la plus grande activité est autorisée et favorise le développement économique et humain, y compris l'éducation environnementale, les loisirs, l'écotourisme et la recherche appliquée et fondamentale. Il comprend une zone de transition flexible qui intègre différentes activités agricoles, établissements et autres utilisations, et dans laquelle différentes parties prenantes, telles que les communautés, les agences de gestion, les scientifiques, les organisations non gouvernementales, les groupes culturels et les intérêts économiques peuvent travailler ensemble pour gérer et développer durablement les ressources du territoire.

En 1995, le Stratégie de Séville pour les réserves de biosphère et le Cadre statutaire du Réseau mondial de réserves de biosphère recommandé une série d'actions pour assurer un développement durable au XXIe siècle.

L'une des principales orientations était de « S'assurer que toutes les zones des réserves de biosphère contribuent de manière appropriée à la conservation, au développement durable et à la compréhension scientifique ».

Jusqu'en 1995, la zone centrale représentait 55 % de la superficie totale couverte par les réserves de biosphère dans le monde, tandis que la zone tampon en représentait 29 % et la zone de transition 16 %. Suite à la Stratégie de Séville, cette tendance a changé et un nombre croissant de réserves de biosphère ont commencé à incorporer une zone tampon et une zone de transition. Aujourd'hui, la zone centrale représente 13 % de la superficie totale des réserves de biosphère dans le monde, tandis que la zone tampon en représente 34 % et la zone de transition 53 % ( Figure 8.2 ).

Graphique 8.2. Evolution des réserves de biosphère de 1995 à nos jours.


Biosphère

Nos rédacteurs examineront ce que vous avez soumis et détermineront s'il faut réviser l'article.

Biosphère, strate relativement mince de la surface de la Terre qui soutient la vie, s'étendant de quelques kilomètres dans l'atmosphère jusqu'aux évents des grands fonds de l'océan. La biosphère est un écosystème global composé d'organismes vivants (biote) et de facteurs abiotiques (non vivants) dont ils tirent énergie et nutriments.

Avant l'avènement de la vie, la Terre était un endroit sombre, un globe rocheux avec des mers peu profondes et une mince bande de gaz - principalement du dioxyde de carbone, du monoxyde de carbone, de l'azote moléculaire, du sulfure d'hydrogène et de la vapeur d'eau. C'était une planète hostile et stérile. Cet état strictement inorganique de la Terre est appelé la géosphère, il se compose de la lithosphère (la roche et le sol), l'hydrosphère (l'eau) et l'atmosphère (l'air). L'énergie du Soleil a bombardé sans relâche la surface de la Terre primitive, et avec le temps - des millions d'années - les actions chimiques et physiques ont produit la première preuve de la vie : des taches informes et gélatineuses qui pourraient collecter l'énergie de l'environnement et produire plus de leur propre espèce. . Cette génération de vie dans la fine couche externe de la géosphère a établi ce qu'on appelle la biosphère, la « zone de vie », une peau qui détourne l'énergie qui utilise la matière de la Terre pour fabriquer une substance vivante.

La biosphère est un système caractérisé par le cycle continu de la matière et un flux d'énergie solaire qui l'accompagne dans lequel certaines grandes molécules et cellules s'auto-reproduisent. L'eau est un facteur prédisposant majeur, car toute vie en dépend. Les éléments carbone, hydrogène, azote, oxygène, phosphore et soufre, lorsqu'ils sont combinés sous forme de protéines, lipides, glucides et acides nucléiques, fournissent les éléments constitutifs, le carburant et la direction de la création de la vie. Le flux d'énergie est nécessaire pour maintenir la structure des organismes par la formation et la scission de liaisons phosphate. Les organismes sont de nature cellulaire et contiennent toujours une sorte de structure membranaire enveloppante, et tous ont des acides nucléiques qui stockent et transmettent des informations génétiques.

Toute vie sur Terre dépend en fin de compte des plantes vertes, ainsi que de l'eau. Les plantes utilisent la lumière du soleil dans un processus appelé photosynthèse pour produire la nourriture dont se nourrissent les animaux et pour fournir, en tant que sous-produit, l'oxygène dont la plupart des animaux ont besoin pour respirer. Au début, les océans et les terres regorgeaient d'un grand nombre de quelques types d'organismes unicellulaires simples, mais lentement, des plantes et des animaux de complexité croissante ont évolué. Des interrelations se sont développées de sorte que certaines plantes se sont développées en association avec certaines autres plantes et animaux associés aux plantes et entre eux pour former des communautés d'organismes, y compris celles des forêts, des prairies, des déserts, des dunes, des tourbières, des rivières et des lacs. Les communautés vivantes et leur environnement non vivant sont inséparablement liés et interagissent constamment les uns avec les autres. Pour plus de commodité, tout segment du paysage qui comprend les composants biotiques et abiotiques est appelé un écosystème. Un lac est un écosystème lorsqu'il est considéré dans son ensemble non seulement comme de l'eau mais aussi comme des nutriments, le climat et toute la vie qu'il contient. Une forêt, une prairie ou une rivière donnée est également un écosystème. Un écosystème se transforme en un autre le long de zones appelées écotones, où se trouve un mélange d'espèces végétales et animales des deux écosystèmes. Une forêt considérée comme un écosystème n'est pas simplement un peuplement d'arbres, mais est un complexe de sol, d'air et d'eau, de climat et de minéraux, de bactéries, de virus, de champignons, d'herbes, d'herbes et d'arbres, d'insectes, de reptiles, d'amphibiens , oiseaux et mammifères.

Autrement dit, la partie abiotique, ou non vivante, de chaque écosystème de la biosphère comprend le flux d'énergie, de nutriments, d'eau et de gaz et les concentrations de substances organiques et inorganiques dans l'environnement. La partie biotique, ou vivante, comprend trois catégories générales d'organismes en fonction de leurs modes d'acquisition d'énergie : les producteurs primaires, en grande partie les plantes vertes, les consommateurs, qui comprennent tous les animaux et les décomposeurs, qui comprennent les micro-organismes qui décomposent les restes de les plantes et les animaux en composants plus simples pour le recyclage dans la biosphère. Les écosystèmes aquatiques sont ceux impliquant des milieux marins et des milieux d'eau douce sur terre. Les écosystèmes terrestres sont ceux basés sur les principaux types de végétation, tels que les forêts, les prairies, le désert et la toundra. Des espèces particulières d'animaux sont associées à chacune de ces provinces végétales.

Les écosystèmes peuvent être subdivisés en unités biotiques plus petites appelées communautés. Des exemples de communautés incluent les organismes dans un peuplement de pins, sur un récif de corail et dans une grotte, une vallée, un lac ou un ruisseau. La considération majeure dans la communauté est la composante vivante, les organismes les facteurs abiotiques de l'environnement sont exclus.

Une communauté est un ensemble de populations d'espèces. Dans un peuplement de pins, il peut y avoir de nombreuses espèces d'insectes, d'oiseaux, de mammifères, chacune étant une unité de reproduction distincte mais chacune dépendant des autres pour son existence continue. Une espèce, en outre, est composée d'individus, unités fonctionnelles uniques identifiables en tant qu'organismes. Au-delà de ce niveau, les unités de la biosphère sont celles de l'organisme : systèmes d'organes composés d'organes, organes de tissus, tissus de cellules, cellules de molécules, et molécules d'éléments atomiques et d'énergie. La progression, par conséquent, procédant vers le haut à partir des atomes et de l'énergie, se fait vers moins d'unités, plus grandes et plus complexes dans leur modèle, à chaque niveau successif.

Cet article se concentre sur la composition de la biosphère et examine les relations entre ses principaux composants, dont l'homme. Les caractéristiques et la dynamique des populations et communautés biologiques sont abordées, ainsi que les interactions qui constituent les principaux liens stabilisateurs entre les organismes constitutifs. Une attention particulière est également accordée aux modèles de distribution de ces unités biotiques et aux processus qui ont produit de tels modèles. Les principaux écosystèmes aquatiques et terrestres de la Terre sont traités en détail. D'autres points incluent les transformations et les transferts d'énergie au sein de la biosphère et le flux cyclique des matériaux nécessaires à la vie. Pour le développement, la méthodologie et les applications de l'étude des interrelations des organismes avec leur environnement et entre eux, voir écologie. Un traitement supplémentaire des divers environnements aquatiques et terrestres est fourni dans les océans, les lacs, les rivières, les reliefs continentaux, l'Arctique et l'Antarctique. Pour une discussion sur l'origine de la vie sur Terre et les variétés et les points communs entre les organismes, voir la vie et la Terre, histoire prégéologique de. Les caractéristiques et les classifications des organismes vivants sont couvertes en détail dans les algues, les amphibiens, les angiospermes, les animaux, les annélides, les arachnides, les arthropodes, les aschelminthes, les bactéries, les oiseaux, les bryophytes, les chordés, les cnidaires, les crustacés, les dinosaures, les échinodermes, les fougères, les poissons, les vers plats, champignon, gymnosperme, insecte, coquille de lampe, mammifère, mollusque, mousse, plante, protiste, protozoaire, reptile, éponge et virus.


Relation entre l'homme et la biosphère

Les activités humaines sont celles qui affectent le plus l'équilibre de la biosphère. En conséquence, toutes les relations existantes sont endommagées, donnant lieu à des déséquilibres environnementaux.

Afin de réduire les effets de la dégradation de l'environnement, le programme « L'homme et la biosphère » a été créé par l'Organisation des Nations Unies pour l'éducation, la science et la culture (UNESCO).

Ce programme opère au niveau international et vise à créer des aires protégées appelées Réserves de biosphère .

Dans ces domaines, la recherche scientifique et l'expérimentation d'activités visant à la durabilité des ressources naturelles sont menées.

Il existe actuellement 669 réserves de biosphère dans le monde. Au Brésil, il y en a sept : de la forêt atlantique, de la ceinture verte de SP, du Cerrado, du Pantanal, de la Caatinga, de l'Amazonie centrale et de la Serra do Espinhaço (MG).


Ce qui doit être fait à propos de la biosphère Définition Biologie

Commençons par examiner ce qu'est la biosphère. La biosphère comprend les organismes vivants, ainsi que l'atmosphère physique. La biosphère est constituée d'organismes vivants, en plus de l'atmosphère physique.

Les plantes et les animaux d'une communauté écologique particulière, ou biome, doivent être adaptés aux mêmes conditions de vie afin qu'ils puissent tous survivre dans le même biome. L'idée de biodiversité continue d'évoluer et plus récemment, elle a été incluse dans le concept de services écosystémiques car elle est une sorte de capital pur et soutient ainsi le fonctionnement des écosystèmes. https://www.laccd.edu/Search/results.aspx?k=copy%20of%20degree&r=write%3E%3D%2210%2F26%2F2017%22
C'est un ensemble de populations d'espèces.

Certains facteurs ont une plus grande pertinence pour un écosystème complet. L'espèce humaine a eu une plus grande influence sur la biosphère que toutes les autres espèces. Tous les organismes veulent s'adapter à leur habitat pour avoir la capacité de survivre.

Les écosystèmes offrent une variété de produits et de services dont les gens dépendent. Même lorsque vous êtes en mesure de rivaliser sur les prix, votre organisation peut ne pas être trouvée en ligne. L'écologie est un domaine énorme, ce qui suit ne sont qu'un échantillon de la variété de choses que les scientifiques étudient en écologie.

Vous pouvez tester cette hypothèse en jetant un coup d'œil à une plus grande collection de fleurs. Le concept de zone se veut flexible et peut être utilisé dans une multitude de méthodes pour répondre aux exigences et conditions locales. Biosphères spécifiques Lorsque le mot est suivi d'un nombre, il fait généralement référence à un système ou à un nombre particulier.

La sphère de l'écologie a un large assortiment de sous-disciples. L'expression région de coopération souligne l'utilisation de la coopération comme principal outil pour atteindre les objectifs de la réserve de biosphère. Le niveau Multicellulaire comprend quelques pièces fonctionnelles.

Cette procédure vous permet de concentrer vos études. Une cellule est l'unité fondamentale de la vie. Ils pensent que la croissance de la concentration en oxygène atmosphérique a influencé la croissance de la vie.

Les quantités d'individus dans un groupe deviennent trop importantes. aide papier
La migration demande beaucoup d'énergie et de nombreux individus meurent pendant la migration. S'il n'a pas accès aux choses abiotiques, cela peut signifier leur disparition.


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La biosphère

Dans cette introduction à la biosphère, les apprenants sont exposés aux composants de la biosphère, à savoir la lithosphère, l'hydrosphère et l'atmosphère, ainsi qu'aux organismes qui vivent dans chacune de ces sphères. Les apprenants doivent identifier des organismes spécifiquement adaptés pour vivre dans chacune de ces sphères, à différentes températures et à différentes altitudes, et apprendront comment et pourquoi certains organismes ont développé des adaptations spécifiques pour survivre. Ils sont ensuite guidés pour faire la distinction entre les éléments vivants et non vivants de la biosphère, en identifiant les sept processus vitaux (une révision du travail de Gr. 4). Après avoir révisé les sept processus vitaux, ils apprendront ensuite ce qui est nécessaire pour continuer ces sept processus vitaux, en étudiant les exigences pour maintenir la vie et en apprenant les adaptations qui permettent aux organismes de vivre dans des environnements extrêmes. Cela renvoie au travail effectué dans Gr. 5 et 6 sur l'interdépendance entre les êtres vivants et non vivants dans les écosystèmes et les réseaux trophiques. Les apprenants examineront à nouveau la biosphère dans Gr. 8 dans le contexte de l'écologie, ainsi que dans Earth and Beyond in Gr. 9, où l'accent est davantage mis sur la lithosphère et l'atmosphère.


ÉTUDES MICROBIOLOGIQUES DANS L'ENVIRONNEMENT SPATIAL OU UTILISANT DES INSTALLATIONS SIMULANT LES CONDITIONS DE L'ESPACE

Limite supérieure de la biosphère

L'atmosphère, même jusqu'à une hauteur de 30 km, présente une série de défis pour la vie (225). La quantité absolue de rayonnement solaire et la contribution proportionnelle des UVB et des UVC augmentent (Fig. ​ (Fig.3), 3 ), qui sont toutes deux particulièrement dangereuses pour les biomolécules, notamment les acides nucléiques et les protéines, qui ont un pic d'irradiance absorptions à 260 et 280 nm, respectivement (Fig. ​ (Fig.1). 1 ). De plus, les basses températures et pressions à 29 km au-dessus de la surface de la Terre sont similaires à celles de Mars et créent des problèmes dus au gel et à la dessiccation.Enfin, la disponibilité des nutriments et la composition gazeuse de l'atmosphère créent des défis supplémentaires pour la vie.

Essentiellement, la survie des microbes en suspension dans l'air dépend de deux facteurs indépendants : (i) l'étendue des dommages infligés au microbe en vol et (ii) la mesure dans laquelle ces dommages peuvent être réparés par le microbe blessé (pour un examen, voir la référence 43).

La survie des microbes en suspension dans l'air ne doit pas être confondue avec la croissance et la division en vol. En fait, l'une des questions critiques à laquelle il reste encore à répondre sans équivoque est la suivante : les microbes se métabolisent-ils, se développent-ils et se divisent-ils dans l'air ? S'ils le font, alors l'atmosphère peut être considérée comme un véritable habitat plutôt qu'un simple endroit où ils sont des intrus de passage. Bien qu'il ait été rapporté que Serratia marcescens pourrait subir une division cellulaire alors que dans une gouttelette aqueuse contenant des nutriments de 2 à 6 μm de diamètre (52, 53, 54, 240), les résultats ne sont pas sans équivoque. Le glucose, constituant du milieu, est un sucre réducteur pouvant subir des réactions de Maillard non enzymatiques qui consomment de l'O2 et libérer du CO2, confondant les résultats de l'étude, qui reposait sur O2 consommation et CO2 production en tant qu'indicateurs indirects du métabolisme (44).

Compte tenu de l'hostilité apparente de l'environnement, l'atmosphère terrestre juste au-dessus de la surface contient une variété de micro-organismes en suspension dans l'air qui proviendraient du sol, des lacs, des océans (20, 75, 82, 127, 196, 204, 221, 271), animaux (21), plantes (151), stations d'épuration (1, 168, 182), équarrissages (237), systèmes de récupération des déchets solides (145), sites d'irrigation par pulvérisation d'eaux usées (25) et fermentation et autres procédés biotechnologiques ( 36, 43). Le nombre de microbes aéroportés viables récupérés de l'atmosphère semble varier selon les saisons, les plus grands nombres étant obtenus pendant l'été et l'automne et les plus bas en hiver (124, 148, 234). Étant donné les sources potentielles de microbes en suspension dans l'air énumérées précédemment qui changent de manière significative avec les saisons, les changements observés peuvent être liés au climat, mais ils sont incertains. Les distances que les organismes en suspension dans l'air peuvent parcourir ont été analysées pour les latitudes moyennes, modélisées (p. Des variations temporelles et spatiales du nombre et des types de microbes dans l'atmosphère ont également été trouvées (par exemple, voir les références 67 et 234). Par exemple, un plus grand nombre de champignons viables ont été trouvés dans la partie ouest et sud-ouest des États-Unis que dans la région nord-est (157, 234). Mancinelli et Shulls (157) ont montré une corrélation positive statistiquement significative entre le nombre total de bactéries viables isolées de l'air urbain et la concentration de particules en suspension, et ils ont suggéré que les bactéries présentes dans l'air peuvent être protégées du dessèchement par l'eau adsorbée sur le surfaces de ces particules en suspension.

Les études sur la biologie de la haute atmosphère, c'est-à-dire la haute troposphère et la basse stratosphère (5 à 20 km), remontent à la fin des années 1800. Mais ces études sont peu nombreuses en raison du peu d'opportunités d'échantillonnage. Dans la plupart des cas, des ballons ont été utilisés pour atteindre ces altitudes (223). Les organismes collectés comprenaient des champignons et des bactéries sporulées (par exemple, voir les références 46, 88 et 223). Il convient de noter que ces premières études n'étaient pas bien contrôlées et que ce qui a été rapporté peut ne pas être une représentation précise de ce qui se trouvait dans la haute atmosphère. Des études ultérieures ont signalé une plus grande variété de microbes, y compris des espèces de Microcoque et Staphylocoque et les espèces liées à Déinocoque, ainsi qu'une variété de bactéries pigmentées (28, 74, 83, 84, 120, 258). À l'aide de fusées météorologiques, des champignons et des bactéries pigmentées ont été isolés jusqu'à 77 km, la plus haute altitude à partir de laquelle des microbes ont été isolés (120). Une étude récente de la biologie de la haute atmosphère a été menée à l'aide d'un ballon survolant l'Inde (235). Des échantillons d'air ont été prélevés à 24, 28 et 41 km au-dessus de la surface de la Terre, à l'aide d'un échantillonneur cryogénique et de filtres Millipore. Seulement quatre espèces de Bacille ont été isolés dans cette étude. Les études précédentes, cependant, utilisaient toutes des méthodes de culture pour déterminer le nombre de microbes. Il a été estimé que les méthodes de culture ne permettent d'étudier qu'entre 0,1 et 10 % de la flore microbienne totale dans un environnement donné (79a). Par conséquent, il est supposé qu'un certain nombre de microbes peuvent exister dans la haute atmosphère que nous n'avons pas la capacité de cultiver et qui passent donc inaperçus et non comptés dans ces études.

Rôle de la gravité dans les processus biologiques de base

Les résultats des premières expériences microbiologiques dans l'espace sont résumés par Zhukov-Verezhnikov et al. (269) comme suit : “on vols similaires à l'orbite du vaisseau spatial Vostok I, il n'y a pratiquement aucun effet des facteurs capables d'action primaire sur les cellules isolées. Les premières analyses théoriques de Pollard (201) ont également conclu que le seuil pour que la microgravité produise un effet sur les cellules était d'environ 10 μm de diamètre, ce qui est plus gros que la plupart des cellules bactériennes. Un examen de la littérature des décennies qui ont suivi, cependant, révèle qu'une variété de différences dans la croissance et le comportement microbiens ont en fait été observées à la suite des vols spatiaux, les résultats étant vraisemblablement attribuables à certains aspects de l'apesanteur (132, 146, 186, 200, 257).

Alors que la majorité de ces expériences ont rapporté des réponses de base principalement similaires à travers un certain nombre d'espèces bactériennes, à savoir une phase de latence réduite et une augmentation du nombre de populations de cellules finales dans l'espace, des incohérences inexpliquées s'écartant des résultats typiques ont également été occasionnellement signalées par différents enquêteurs au fil des ans. . Une tendance intéressante identifiée par une analyse détaillée récente de la littérature propose que la motilité cellulaire puisse être la variable clé responsable des résultats apparemment disparates (16). En catégorisant les résultats en termes de motilité cellulaire, un paramètre pas toujours clairement indiqué et parfois fonction du milieu de croissance, il a été constaté que les expériences menées avec des cellules bactériennes immobiles rapportaient les différences typiquement observées dans la cinétique de croissance, tandis que celles utilisant des souches mobiles avaient tendance à pour conclure qu'aucun effet de l'espace ne s'est produit. Cette corrélation donne un aperçu des mécanismes de cause à effet sous-jacents qui peuvent théoriquement être attribués à un événement déclenché par la gravité. En l'absence de motilité, il est suggéré que le fluide entourant la cellule reste au repos, réduisant ainsi le transfert de masse entre la cellule en suspension et son environnement fluide (135). Ceci, à son tour, peut conduire à une altération de la composition chimique du fluide entourant la cellule, qui provoque alors une réponse biologique spécifique. L'action flagellaire associée à la motilité est présumée suffisante pour mélanger la couche limite quiescente autour de la cellule, éradiquant ainsi de manière prévisible l'effet cumulatif présumé causé par l'apesanteur. Au moins une étude antérieure a testé cette hypothèse directement (248), les résultats corroborant l'explication ci-dessus.

Cette relation biophysique modifiée entre la cellule et son environnement est souvent considérée comme un effet indirect des vols spatiaux. En tant que tel, il ne contredit pas les prédictions antérieures suggérant que les bactéries sont trop petites pour être affectées directement par la microgravité, il étend plutôt les phénomènes dépendants de la gravité vers l'extérieur pour inclure la cellule ainsi que son environnement environnant en tant que système complexe. Bien que les mécanismes d'action exacts n'aient pas encore été complètement déterminés, la cascade d'événements gravitationnelle proposée peut être résumée comme (i) commençant par une force physique modifiée agissant sur la cellule et son environnement lors de l'exposition à la microgravité (le &# x0201cgravity trigger&# x0201d), entraînant (ii) une réduction du transfert extracellulaire de nutriments et de sous-produits métaboliques se déplaçant vers et hors de la cellule, ce qui par conséquent (iii) expose la cellule à un environnement chimique modifié, dont la somme donne finalement lieu à (iv) une réponse biologique observée qui diffère de ce qui se produit dans des conditions normales (1 × g). Les résultats d'études publiées au cours de la dernière décennie fournissent des informations supplémentaires sur les phénomènes physiques sous-jacents ainsi que sur la propagation génétique de ces effets. En outre, la recherche spatiale s'oriente de plus en plus vers des applications pharmaceutiques commerciales, telles que la production de métabolites secondaires (antibiotiques), le contrôle de la propagation d'agents pathogènes multirésistants et, plus récemment, le développement de vaccins.

Installations pour étudier les effets de la gravité. (i) Bioréacteurs à l'intérieur de l'habitat de l'engin spatial.

Une grande variété de charges utiles ont été développées et pilotées par de nombreuses équipes internationales pour soutenir les études de biologie cellulaire et moléculaire à l'intérieur de l'environnement pressurisé de l'engin spatial. En règle générale, les systèmes doivent tenter d'imiter autant que possible les conditions d'un laboratoire terrestre typique, tout en respectant les préoccupations de sécurité liées à la manipulation et au mélange d'échantillons biologiques potentiellement dangereux et d'autres réactifs dans l'habitat de l'engin spatial et ce, sous une masse, une puissance et une puissance considérables. contraintes de volume (130). Des résumés des installations expérimentales biologiques et autres, plus complètes, actuelles de l'ISS sont disponibles sur les sites Web suivants de la National Aeronautics and Space Administration (NASA) et de l'Agence spatiale européenne (ESA) : http://generations.arc.nasa.gov/generations.php ?pgϟlt_hdw, http://www.nasa.gov/mission_pages/station/science/experiments/Facility_Cat.html, et http://www.esa.int/SPECIALS/Columbus/ESAAYI0VMOC_0.html.

(ii) En orbite 1 × g commandes de vol.

Dans de nombreux cas, des centrifugeuses embarquées et du matériel de contrôle au sol similaire à un vol sont utilisés pour tenter de permettre aux chercheurs d'isoler plus définitivement la gravité réduite en tant que variable expérimentale indépendante. Un exemple est le microscope centrifuge à rotation lente NIZEMI (Niedergeschwindigkeits-Zentrifugen-Mikroskop) qui a été utilisé lors des missions Spacelab pour déterminer le seuil de perception de la gravité dans les systèmes unicellulaires (72). L'utilisation d'un en orbite 1 × g centrifugeuse en tant que témoin peut fournir une méthode idéale pour s'assurer que le groupe expérimental est exposé aux mêmes facteurs environnementaux spatiaux globaux, à l'exception de la microgravité. Même cette simulation de 1 × g en orbite, cependant, peut introduire des variables, telles que des vibrations ou des forces de cisaillement inertielles résultant d'une rotation à vitesse constante sur une plage de valeurs de rayon d'échantillon efficace lorsqu'un récipient de culture à fond plat est utilisé (255). Pour prendre en compte ce phénomène, le matériel en orbite doit être conçu avec le 1 × g conteneur de contrôle 𠇋ottom” courbé pour correspondre à l'arc du rayon centrifugé, ce qui introduit encore une autre variable expérimentale qui doit être prise en compte dans les résultats en les comparant à un ensemble de données au sol (vrai 1 × g) échantillons.

(iii) Analogues de vols spatiaux au sol.

En plus des vols spatiaux réels, diverses méthodologies au sol sont souvent utilisées pour simuler différents attributs de l'apesanteur. L'un des dispositifs les plus couramment utilisés pour fournir un modèle de microgravité est le clinostat ou un dérivé appelé bioréacteur à paroi rotative (RWV) (87, 131). Les deux appareils utilisent une rotation normale à l'attraction gravitationnelle de la Terre pour annuler efficacement la sédimentation cumulative de particules ou de cellules en suspension dans un milieu visqueux. Ni l'un ni l'autre, cependant, ne peut reproduire entièrement l'absence concomitante de déformation structurelle, de déplacement de composants intercellulaires ou de transfert de masse réduit à travers le liquide extracellulaire qui se produisent tous en apesanteur. Cependant, un état d'immobilité relative d'une cellule par rapport à son fluide en vrac environnant peut théoriquement être atteint par clinorotation, car le fluide subit une rotation du corps rigide et les cellules restent constamment suspendues par la réorientation continue. Le bioréacteur RWV, d'autre part, tout en maintenant les cellules en suspension à faible cisaillement alors qu'elles tombent continuellement à travers le milieu sous 1 × g conditions, peut également induire à dessein une perfusion de nutriments et de déchets de la culture. Par conséquent, un clinostat est généralement utilisé pour tenter de reproduire les conditions de fluide au repos et sans agitation réalisables en orbite, tandis que le bioréacteur RWV crée un environnement fluide mélangé de manière souhaitable qui est optimisé pour la culture en suspension et la croissance des tissus sans induire de forces de cisaillement associées à l'agitation. ou en remuant. D'autres techniques d'exploration d'environnements inertiels altérés tout en restant sur Terre, telles que la chute libre temporaire, la flottabilité neutre et la lévitation diamagnétique (79), peuvent également fournir des informations supplémentaires sur la façon dont la gravité affecte les systèmes microbiens.

Bien que chacune de ces techniques de simulation de vols spatiaux offre l'opportunité d'isoler le rôle de la gravité dans les divers processus biologiques, elles présentent également des facteurs de complexité de conception expérimentale qui doivent être pris en compte lors de l'interprétation des résultats. Par exemple, lors de l'utilisation d'un clinostat ou d'un bioréacteur rotatif, le paramètre initial qui doit être défini est une vitesse de rotation appropriée. Pour les cultures en suspension, si l'échantillon est tourné trop rapidement, les particules ou les cellules dans le milieu seront centrifugées vers l'extérieur vers la paroi du conteneur, et si elle est tournée trop lentement, elles sédimenteront sensiblement vers le bas pendant la période d'une rotation, et à extrême, ils vont simplement rouler sur le fond du conteneur (136). Aucune des deux conditions ne représente alors la quiescence complète obtenue en microgravité. Par conséquent, des recherches considérables ont visé à définir un taux de rotation optimal pour maintenir une collection de particules en suspension dans un état presque immobile, comme cela serait expérimenté en microgravité réelle. Cependant, si les particules ou les cellules en suspension sont de différentes tailles et/ou densités, alors la vitesse de rotation ne peut pas être ajustée à une vitesse de sédimentation donnée comme pour un mélange uniforme, et la suspension résultante subira divers degrés de mouvement relatif entre les différentes parties. par rapport à l'environnement fluide. De plus, les organismes vivants ajoutent à la complexité des réactions métaboliques, ce qui signifie que les composants extracellulaires excrétés et absorbés vers et depuis le milieu environnant doivent également être pris en compte dans l'équilibre des forces agissant sur le système en rotation. Begley et Kleis (12) ont caractérisé le transport et le mélange de cellules et d'oxygène perfusé dans un récipient à paroi rotative en utilisant des modèles numériques. Les résultats sont présentés pour le transport de l'oxygène pour les densités cellulaires et les taux de consommation typiques des cellules cancéreuses du côlon. Il a été déterminé que l'augmentation du taux de rotation différentiel (microgravité) augmentait le mélange et le transport, tandis que l'augmentation du taux de rotation moyen (système au sol) supprimait les deux. Il a été montré que le transport de masse augmentait de manière comparable avec un taux de perfusion croissant dans les deux conditions, avec des rendements décroissants atteints pour les gammes testées au-dessus de 5 à 10 ml/min. Même en opérant près du débit de perfusion minimum théorique, seule une petite fraction du volume total s'est avérée fournir moins que le niveau d'oxygène requis.

Il faut reconnaître que les simulations au sol, bien que produisant généralement des résultats empiriques qui tendent à suivre les tendances des réponses microbiennes réelles des vols spatiaux, ne reproduisent pas entièrement les mêmes mécanismes sous-jacents (7, 8, 15, 118, 126). Être conscient de cette différence, cependant, peut en fait être utilisé pour obtenir l'avantage d'isoler plus complètement les actions principales indépendantes de la gravité consistant à conférer un poids et/ou un mouvement à une masse en fonction de la densité relative. Contrastant soigneusement les conditions physiques de la microgravité réelle, de la microgravité simulée et de 1 × g contrôles offre donc la possibilité d'identifier de manière plus concise des voies de cause à effet spécifiques liant l'influence de la gravité aux résultats expérimentaux observés.

(iv) Analyses numériques des effets de la microgravité.

En complément des études empiriques, l'analyse numérique peut également fournir des informations utiles pour définir le rôle que joue la gravité au niveau subcellulaire. Une étude menée par Liu et al. (152) ont caractérisé les forces et les trajectoires que subissent les particules en suspension dans un environnement en rotation en fonction de la vitesse de rotation et de la taille et de la densité des particules. Gao et al. (77) ont développé et validé des modèles informatiques pour estimer les taux de transfert de masse externes pour un système biophysique plutôt que biologique pur, où les réactions peuvent être plus facilement prédites et surveillées. En utilisant différentes espèces chimiques qui réagissent avec les surfaces de particules de verre bioactives en suspension dans un liquide dans un bioréacteur rotatif, ils ont montré que la microgravité simulée dans un bioréacteur rotatif améliorait le taux de modification de surface des billes en suspension par rapport à celles qui ont pu sédimenter au fond. surface d'un flacon statique. Cette étude a mis en évidence l'importance d'isoler le normalement (1 × g) des forces simultanées de convection, qui dépendent de la gravité, et de diffusion, qui est indépendante de la gravité, sur l'efficacité nette du transfert de masse extracellulaire. L'interaction subtile entre la cellule et son environnement devient de plus en plus importante et plus compliquée, à mesure que les effets de la motilité cellulaire sont introduits.

Théories et mécanismes de cause à effet.

La gravité induit un poids et/ou un mouvement relatif dépendant de la densité sur une masse. Si une réponse donnée doit être attribuée à la microgravité, il va de soi que le stimulus initial qui donne finalement lieu au résultat biologique altéré observé doit provenir d'une base physique impliquant le poids ou le mouvement (253). En tant que tels, les effets de la gravité sur les micro-organismes doivent, en principe, être attribuables à l'élimination d'un certain poids ou mouvement normalement présent provoquant un changement relatif entre les composants à l'intérieur de la cellule ou entre la cellule et son environnement. Par conséquent, l'identification d'un déclencheur de gravité est, par définition, la première étape d'une cascade complexe d'événements de cause à effet propagés par des voies mécaniques ou biochimiques qui aboutissent à une réponse biologique mesurée. Pour les microbes unicellulaires, les composants intracellulaires sont d'une densité et d'une taille si uniformes qu'il a été théoriquement démontré très tôt qu'il était peu probable qu'ils subissent une sorte d'impact physique relatif d'une ampleur suffisante pour permettre une détection directe de la gravité (201, 202).De plus, l'influence simultanée et significative du mouvement brownien, qui ne dépend pas de la gravité, suggère également que les cellules microbiennes ne sont pas susceptibles de discerner la moindre influence de la gravité à un moment donné, bien que l'effet cumulatif de la sédimentation puisse entraîner des conditions environnementales modifiées. , affectant ainsi indirectement le métabolisme microbien (137). Par conséquent, la manière dont la microgravité modifie le comportement de in vitro les cultures microbiennes en suspension sont très probablement attribuables à la réponse de la cellule aux changements de l'environnement, y compris les phénomènes de transport régissant l'absorption des nutriments, la dispersion des déchets et les processus de détection du quorum (135). À mesure que la taille des cellules augmente au-delà d'environ 10 μm, comme la paramécie, les phénomènes internes deviennent plausibles et la recherche vise à déterminer comment l'organisme peut percevoir et réagir à la gravité (90).

(i) Transfert de masse extracellulaire.

Les effets indirects de la gravité agissant sur le métabolisme microbien sont définis comme ceux qui sont attribuables à une cascade d'événements de cause à effet dans l'environnement extracellulaire qui régissent le comportement cellulaire. N'importe quel nombre de phénomènes physiques peuvent influencer la croissance bactérienne sans agitation, 1 × g conditions (135). Les cultures en suspension sédimentent vers le bas sous l'attraction omniprésente de la gravité, subissant un certain niveau de force de cisaillement lorsqu'elles se déplacent à travers le fluide visqueux résistant jusqu'à atteindre le fond du conteneur, auquel point elles commencent à reposer sur d'autres cellules, introduisant par conséquent un environnement local cumulatif de sous-produits et compétition croissante pour les nutriments dans la couche limite au-dessus des cellules.

De plus, le microenvironnement entourant une cellule est composé d'un équilibre dynamique de nutriments absorbés du milieu en vrac dans la cellule à travers sa membrane et de déchets excrétés de la cellule et dilués vers l'extérieur via des processus de transfert de masse extracellulaire entraînés par la diffusion et la convection sous 1 × g conditions. L'environnement de gravité réduite de l'espace élimine essentiellement la convection entraînée par la masse, limitant ainsi ce transfert extracellulaire de molécules vers et depuis la surface de la cellule à la diffusion uniquement, et peut également altérer la fluidité du transport membranaire. Au fur et à mesure que les cellules se rassemblent sur le fond du conteneur à 1 × g, il a été démontré que leur action cumulative sur la couche limite du fluide crée une remontée de fluide due à la densité, car il devient moins dense et finalement instable en raison de la consommation de nutriments. Le degré auquel cette réduction agit sur des cellules individuelles, cependant, n'a pas encore été complètement établi (17, 123).

(ii) Influence sur la mobilité/motilité cellulaire.

Les effets environnementaux de la microgravité peuvent être examinés sur Terre, dans une certaine mesure, en utilisant diverses techniques de simulation de la microgravité en rotation, comme décrit ci-dessus. Étant donné que dans ces conditions analogiques de vol spatial terrestre, la gravité reste une influence constante, l'état presque immobile de la cellule par rapport au milieu environnant obtenu à partir d'une réorientation continue est considéré comme le principal facteur provoquant les réponses modifiées. Une approche complémentaire pour évaluer les effets de la sédimentation cellulaire réduite sur le comportement de croissance d'une manière différente a été menée en utilisant la production de vésicules de gaz Escherichia coli des cultures génétiquement modifiées pour avoir une flottabilité neutre (147). En comparaison avec les résultats clinostat relatifs à 1 × g conditions sans agitation, cette expérience a montré qu'un comportement comparable pouvait être obtenu en immobilisant partiellement les cellules par une densité adaptée avec le milieu, suggérant en outre que le rôle dominant de la gravité à cette échelle est de modifier indirectement l'environnement extracellulaire, et non d'agir directement sur les cellules (15).

En plus des forces externes agissant sur une cellule et/ou son environnement, la motilité peut également exercer une influence sur le fluide local entourant une cellule en raison du mélange résultant de l'action flagellaire et du retrait de la cellule de son emplacement par ailleurs inactif. Bien que la plupart des rapports d'études spatiales remontant aux années 1960 indiquent que la croissance bactérienne est généralement améliorée dans l'espace, plusieurs exceptions au fil des ans ont créé une controverse et des explications compliquées sur la façon dont, ou même si, la microgravité affecte les micro-organismes. Comme indiqué ci-dessus, une récente revue détaillée de la littérature a montré une forte corrélation entre la motilité cellulaire et l'effet du vol spatial (y compris les analogues de la microgravité) sur le nombre final de cellules des cultures bactériennes en suspension. En général, pour les conditions propices à la motilité cellulaire, les différences typiques observées dans l'espace, telles qu'une phase de latence raccourcie et une augmentation du nombre de cellules finales, ne se sont pas produites si des souches mobiles étaient utilisées dans l'expérience (16). Pour les cellules immobiles, le transfert de masse extracellulaire de nutriments et de déchets en microgravité est réduit à la diffusion uniquement, il est donc raisonnable d'envisager cela par rapport à 1 × g contrôles, les échantillons spatiaux connaîtraient un environnement très différent, modifiant ainsi leur croissance et leur comportement. Si l'action flagellaire est introduite, cependant, cette différence n'est plus présente, puisque les deux groupes connaissent un mélange similaire au niveau de l'environnement local, il va donc de soi qu'aucun effet du vol spatial ne serait présenté. Pris collectivement avec d'autres résultats apparemment régis de la même manière par la motilité, cette corrélation fournit un aperçu supplémentaire de la façon dont la microgravité dicte la relation entre la cellule et son environnement, renforçant encore l'explication mécaniste selon laquelle la modification indirecte du transfert de masse est responsable des changements observés dans l'espace. L'identification de cette tendance subtile illustre comment des facteurs expérimentaux de confusion, tels que la motilité cellulaire et le milieu de croissance, peuvent compliquer notre compréhension des mécanismes par lesquels la gravité réduite affecte profondément les systèmes biologiques. Pour être complet, les futures études sur les vols spatiaux (et les analogues de microgravité) devraient caractériser de manière approfondie le niveau de motilité bactérienne pour la culture à l'étude et tirer des conclusions sur les résultats en conséquence.

(iii) Modifications membranaires.

Au-delà de l'événement déclencheur de gravité initial, la membrane cellulaire, qui isole les composants internes de l'environnement environnant, est la prochaine étape logique à examiner dans la voie de cause à effet en cascade. Goldermann et Hanke (81) ont montré que la gravité peut influencer l'ouverture de la fraction porine dans les membranes reconstituées dans des conditions de chute libre (dans une tour de chute) et d'hypergravité (dans une centrifugeuse). Cela suggère que la barrière membranaire entre les mondes biologique et physique peut être affectée en fonction du niveau de gravité, donnant lieu à des taux d'absorption ou d'excrétion modifiés. Huitema et al. (118) ont signalé une augmentation de E. coli fluidité membranaire lorsque les cellules étaient cultivées dans des conditions de microgravité simulée, mais England et al. (60) n'ont trouvé aucune différence pour une espèce différente (Pseudomonas aeruginosa). Il a également été suggéré qu'une fluidité accrue de la membrane en microgravité pourrait être responsable d'une résistance accrue aux médicaments.

(iv) Expression et échange de gènes.

Plus en amont dans la voie métabolique, les altérations physiques initiales dépendantes de la gravité de la cellule peuvent influencer sa génétique. Une grande partie de la recherche actuelle se concentre sur l'expression différentielle des gènes dans une tentative de corréler les réponses à l'apesanteur (ou à l'apesanteur simulée) à des gènes spécifiques régulés à la hausse ou à la baisse. Bien que ce domaine encore en pleine maturation n'ait pas encore identifié avec certitude quels gènes sont responsables des diverses réponses dépendant de la gravité observées, une base de données croissante de relations est en cours de documentation (2, 242, 243). Wilson et al. (264) ont effectué une analyse de microréseau sur Salmonelle des cellules cultivées dans des conditions de microgravité simulée et ont découvert que la surexpression de 100 gènes était significativement altérée, y compris les gènes codant pour les régulateurs transcriptionnels, les facteurs de virulence, les enzymes synthétiques lipopolysaccharides (LPS) et les enzymes d'utilisation du fer. Les progrès dans ce domaine à partir des récentes expériences de vol spatial sont susceptibles d'élargir considérablement notre compréhension de la façon dont la microgravité régit en fin de compte le comportement microbien sur une base génétique.

Un autre facteur contributif à cet égard est celui du transfert génétique. DeBoever et al. (48) ont observé que l'échange de plasmides entre les souches bactériennes Gram-positives se produisait dans le vol spatial et que l'échange plasmidique se produisait plus efficacement que dans l'expérience de contrôle au sol, mais aucune différence significative n'a été observée entre le vol spatial et le contrôle au sol pour une bactérie Gram-négative souche. En plus de comprendre comment l'expression génétique est altérée dans l'espace, des expériences supplémentaires sont également nécessaires pour évaluer pleinement l'occurrence et l'implication de l'adaptation et de l'évolution microbiennes via des éléments génétiques mobiles tels que les phages, les plasmides et les transposons, qui jouent un rôle crucial dans l'adaptation bactérienne. et évolution.

Efficacité biologique du rayonnement cosmique

Une connaissance approfondie des effets biologiques du champ de rayonnement dans l'espace est nécessaire pour évaluer les risques radiologiques pour les humains dans l'espace. Pour obtenir ces connaissances, des micro-organismes, des plantes et des animaux ont été étudiés en tant que systèmes modèles radiobiologiques dans l'espace et dans des accélérateurs d'ions lourds au sol (examinés dans les références 94, 98, 100, 101 et 128).

Le rayonnement interagit avec la matière principalement par l'ionisation et l'excitation des électrons dans les atomes et les molécules. Les effets biologiques sont induits soit par l'absorption directe d'énergie par des biomolécules clés, telles que les protéines et les acides nucléiques, soit indirectement via les interactions de ces molécules avec les radicaux radio-induits, qui sont produits, par exemple, par radiolyse de l'eau cellulaire (Fig. &# x200B (Fig.4).4). Avec une densité croissante d'ionisations, le nombre et l'ampleur des dommages locaux dans les cellules augmentent. Ceci est particulièrement valable pour les particules HZE de GCR, qui produisent des amas d'ions et de radicaux le long de leur passage à travers une cellule. Les concepts de microdosimétrie considèrent la distribution radiale de l'énergie autour du noyau de la trace de la particule comme un paramètre critique (33). Dans ce cas, la section efficace d'action, la structure de la voie et l'énergie déposée dans les sites sensibles du système biologique doivent être connues. Les endospores bactériennes ayant un noyau cytoplasmique avec une section transversale géométrique de 0,2 à 0,3 μm 2 sont de bons organismes de test pour les études microdosimétriques.

Chaîne d'événements radiobiologiques qui commence dans une cellule microbienne après exposition à des rayonnements ionisants, avec deux voies d'interaction alternatives, entraînant des dommages directs ou indirects dus aux rayonnements. (Modifié à partir de la Fig. ​ Fig.7-05 7 -05 dans la référence 101 avec l'aimable autorisation de Springer Science and Business Media.)

Dans diverses expériences spatiales, des spores de Bacillus subtilis ont été utilisés comme dosimètres biologiques à l'échelle μm pour déterminer l'efficacité biologique radiale le long des trajectoires des particules HZE individuelles. A cet effet, les expériences Biostack ont ​​été développées. Le concept expérimental Biostack consistait en un sandwich de monocouches de spores bactériennes montées sur des feuilles de nitrate de cellulose en tant que détecteurs visuels de piste (29, 94). Après retour de l'espace (Apollo Soyouz Test Project et mission Spacelab 1), la viabilité de chaque spore au voisinage de la trajectoire d'une particule HZE a été analysée séparément par microscopie après gravure unilatérale du détecteur de traces, micromanipulation des spores sur gélose nutritive et incubation. Un taux de fluence journalier de 0,3 à 0,7 particule HZE/cm 2 , avec un taux de transfert d'énergie linéaire (LET) de � keV/μm, a été mesuré en comptant les traces dans les détecteurs. LET est une mesure du taux de perte d'énergie par unité de longueur d'une piste de particules dans la matière. Figure ​ Figure5 5 montre la fréquence des spores inactivées en fonction de la distance radiale du trajet des particules HZE, c'est-à-dire le paramètre d'impact, et des analyses statistiques. Les données suggèrent deux effets complémentaires pour l'inactivation des spores par les particules HZE : un effet à courte portée jusqu'à une distance radiale de 0,2 μm de la trajectoire des particules HZE qui peut être retracée aux effets des électrons secondaires (δ- rayons) et un effet à longue portée qui s'étend jusqu'à une distance de 3,8 μm, pour lequel d'autres mécanismes, tels que des ondes de choc ou des événements thermophysiques, ont été suggérés (examinés dans les références 98, 101 et 185). Il convient de noter que dans ces zones extérieures, les spores, d'un diamètre d'environ 1 μm, n'ont pas été directement touchées par la particule HZE. Un tel phénomène, qu'un effet biologique est induit dans des cellules qui ne sont pas directement traversées par une particule chargée mais qui se trouvent à proximité immédiate de cellules connues sous le nom d'effet « bystander » x0201d, a depuis été observé pour une variété d'effets biologiques. les points finaux, tels que l'inactivation, la mutagenèse et les aberrations chromosomiques dans les cellules de mammifères identifiés à l'aide de microfaisceaux étroits de rayonnement de particules (examinés dans la référence 176). Récemment, des effets de proximité ont également été trouvés in vivo chez des souris partiellement exposées aux rayons X (160). Les effets indirects peuvent avoir de graves conséquences dans l'évaluation des risques d'effets nocifs sur la santé induits par les rayonnements pour les astronautes, car ils peuvent augmenter le risque d'induction de cancer (178, 198).

Fraction nette intégrale de spores inactivées de B. subtilis en fonction du paramètre d'impact, c'est-à-dire la distance radiale de la trajectoire des particules HZE, et la fraction intégrale de toutes les spores étudiées dans cette zone. Les résultats proviennent de Biostack III sur le projet de test Apollo Soyouz (ASTP). (Modifié à partir de la référence 61 avec la permission d'Elsevier.)

Afin de comparer les résultats de l'expérience spatiale Biostack avec ceux obtenus dans les expériences d'irradiation dans les accélérateurs d'ions lourds, les sections efficaces d'inactivation, σje, ont été déterminés (94). σje, qui est une surface, donne la probabilité qu'une seule spore soit inactivée par une particule. σje est obtenu à partir de la pente de la partie exponentielle des courbes d'inactivation de fluence. La figure ​ La figure 6 6 montre que (i) σje valeurs augmentées avec le LET et le Z des particules, (ii) σje les valeurs pour les spores spatiales (expériences Biostack) étaient environ 20 fois plus élevées que celles trouvées pour les spores irradiées dans des accélérateurs d'ions lourds avec des ions de LET comparable (à partir des courbes d'inactivation de fluence), et (iii) σje les valeurs pour les spores spatiales (expériences Biostack) étaient environ 20 fois plus élevées que la section transversale géométrique du noyau de spores, qui s'élève à environ 0,32 μm 2 .

Coupe transversale d'inactivation, σje, de B. subtilis HA 101 spores en fonction du LET et du numéro atomique Z, déterminés à partir des courbes d'inactivation de fluence aux accélérateurs d'ions lourds (Lawrence Berkeley Laboratory, Berkeley, CA [A] et Gesellschaft f&# x000fcr Strahlenforschung, Darmstadt, Allemagne [B]) et à partir de Expériences de biopiles dans l'espace (C). (Modifié à partir de la Fig. ​ Fig.12 12 dans la référence 94 avec l'aimable autorisation de Springer Science and Business Media.)

Il faut noter que dans le système Biostack, les ions très lourds et à LET élevé de GCR, tels que les ions Fe, avec des valeurs de LET de 𾄀 keV/μm, produisent de longues traces à travers plusieurs couches de détecteurs. Ces ions Fe ont été préférentiellement détectés dans les expériences spatiales, alors qu'ils n'étaient pas disponibles dans les expériences au sol. Par conséquent, l'augmentation de σje les valeurs des spores exposées aux particules HZE à rayons cosmiques par rapport à celles des témoins au sol peuvent être une conséquence de la fréquence élevée des ions Fe à LET élevé enregistrés par la méthode Biostack.

Par rapport aux spores de B. subtilis, la bactérie résistante aux radiations Déinocoque radiodurans R1 est environ 5 fois plus résistant aux rayonnements ionisants, comme l'indique leur 0 valeurs (0 est définie comme la dose de rayons X réduisant la survie de e 𢄡 , telle que déterminée à partir de la pente exponentielle des courbes de survie). Plus importante est la forme de la courbe de survie, qui montre un épaulement prononcé pour D. radiodurans R1, les cellules affichant une survie de 100 % lorsqu'elles sont exposées à des doses allant jusqu'à 4 kGy. Parce que la courbe de survie des spores de B. subtilis est strictement exponentielle, la même dose élevée de rayonnement ionisant réduit la survie des spores d'environ 3 ordres de grandeur (examiné dans la référence 10).

Les cassures double brin de l'ADN (DSB) sont le type de dommage le plus grave induit par les particules HZE dans les micro-organismes, tel que déterminé dans les cellules de E. coli B/r (230), D. radiodurans R1 (270), et B. subtilis TKJ 8431 (166). Les sections efficaces pour l'induction DSB ont suivi une dépendance similaire sur le LET et le Z des ions à celle trouvée pour l'inactivation des cellules (Fig. ​ (Fig.6). 6). De plus, des dommages de base oxydatifs, tels que la 8-oxo-7,8-dihydro-2′-désoxyguanosine (8-oxodGuo), ont été trouvés dans B. subtilis spores exposées aux particules HZE (ions C et Fe) (169), qui peuvent être causées par les effets indirects du rayonnement particulaire.

Les micro-organismes possèdent plusieurs mécanismes pour réparer les DSB d'ADN induits par les particules HZE. Il s'agit notamment de rejoindre les extrémités cassées, par recombinaison homologue avec une molécule de brin sœur (71) ou par jonction d'extrémités non homologues (NHEJ) (22). Dans les spores de B. subtilis, qui contiennent un seul chromosome disposé en forme de toroïdal (70), NHEJ est la voie de réparation la plus efficace lors de la germination des spores exposées aux rayonnements ionisants, tels que les rayons X (170) ou les particules HZE (173).

La mutagénicité des particules HZE est particulièrement préoccupante dans l'évaluation des risques de rayonnement pour les astronautes, en raison de leur relation avec l'induction de cancer. Des études sur l'induction de mutations (p. B. subtilis et Salmonella enterica sérovar Typhimurium et résistance aux azotures chez B. subtilis spores) a donné les résultats suivants : (i) peu de mutations, voire aucune, ont été induites par les ions légers (Z ≤ 10), et (ii) pour les ions plus lourds (Z ≥ 26), la section transversale de la mutation, & #x003c3m, augmentée avec l'énergie jusqu'à un maximum ou un point de saturation. De cette dépendance de σm sur l'énergie, une « ceinture mutagène » à l'intérieur de la trajectoire de la particule a été suggérée, limitée à une zone où la densité de l'énergie perdue est suffisamment faible pour ne pas tuer la cellule mais suffisamment élevée pour induire des mutations (139).

Rôle de la couche d'ozone stratosphérique dans la protection de la biosphère terrestre contre le rayonnement UV solaire

Le spectre complet du rayonnement UV solaire n'est connu que dans l'espace. Pour obtenir une évaluation quantitative des implications de l'appauvrissement progressif de la couche d'ozone pour la vie sur Terre, le rayonnement solaire extraterrestre a été utilisé dans une expérience spatiale comme source UV naturelle pour irradier les spores de Bacillus subtilis 168 dans un dosimètre biologique 𠇋iofilm” (109).Cette technique de biofilm pondère directement les composantes spectrales incidentes du rayonnement UV environnemental en fonction de leur efficacité biologique (179, 210, 211). Au cours de la mission Spacelab allemande D2 (tableaux ​ (tableaux1 1 et ​ et3), 3 ), précalibrés 𠇋iofilms” constitués de monocouches sèches de spores immobilisées de B. subtilis 168 ont été exposés pendant des intervalles définis à un rayonnement solaire extraterrestre qui a été filtré à travers un système de filtrage optique pour simuler différentes épaisseurs de colonne d'ozone jusqu'à des valeurs très faibles. Après récupération, l'irradiance biologiquement efficace Eeff a été déterminé expérimentalement à partir des données du biofilm pour les différentes épaisseurs de colonne d'ozone simulées et comparé aux données calculées, en utilisant un modèle de transfert radiatif et le spectre d'action connu du biofilm. La figure ​ La figure7 7 montre les données expérimentales et calculées pour une augmentation de l'irradiance solaire UV biologiquement efficace avec une diminution (simulée) des concentrations d'ozone. Le spectre non filtré du rayonnement solaire extraterrestre a conduit à une augmentation de Eeff de près de 3 ordres de grandeur par rapport au spectre solaire à la surface de la Terre pour des colonnes d'ozone total moyennes (Fig. ​ (Fig.7C). 7C ). Les données démontrent la valeur des expériences spatiales en tant que « machine à remonter le temps » pour prédire la sensibilité de la vie à la diminution de la couche d'ozone, c'est-à-dire pour évaluer les tendances futures, ainsi que pour évaluer l'impact du rayonnement UV sur le climat. biosphère primitive, avant que l'écran d'ozone stratosphérique ne soit construit, c'est-à-dire en repensant à l'histoire de la Terre (41).

(A) Conditions d'irradiation UV (coupure de courte longueur d'onde à l'aide d'un système de filtrage, avec l'épaisseur de colonne d'ozone simulée correspondante) dans l'expérience RD-UVRAD au cours de la mission allemande D2. (B) Spectres d'efficacité biologique calculés pour les différentes conditions expérimentales selon la courbe de sensibilité du dosimètre de biofilm. (C) Efficacité biologique du rayonnement, déterminée expérimentalement à l'aide du dosimètre à biofilm (cercles bleus) et calculée en intégrant les spectres d'efficacité biologique (B) sur les longueurs d'onde (cercles rouges). DU, unité Dobson, qui mesure l'ozone stratosphérique. 1 DU fait référence à une couche d'ozone de 10 μm d'épaisseur sous une température et une pression standard. GC, données de contrôle au sol mesurées à midi en été sur le toit du DLR à Cologne, en Allemagne. (Modifié à partir de la référence 109 avec la permission d'Elsevier.)

TABLEAU 3.

Des expériences dans l'espace pour tester la survie de micro-organismes

AnnéeMissionÉtablissementSystème d'analyse microbienneDurée d'expositionParamètre spatial étudiéDose GCR (mGy)Phénomène étudiéLes références)
1965Altitude des fusées de 150 km Bactériophage T1, B. subtilis spores, Pénicillium spores3 minutesEspace, UV solaire Inactivation116
1966Altitude de fusée Luster de 𼅉 km Bactériophage T1204 sUV solaire (163, 206, 254, 260-280, 306-320 nm) Spectre d'action UV d'inactivation153
1966Gemini 9 altitude de 300 km Bactériophage T1, TMV, B. subtilis spores, Pénicillium spores16h47Espace, UV solaire Inactivation117
1966Gemini 12 altitude de 300 km Bactériophage T1, TMV, B. subtilis spores, Pénicillium spores6h24Espace, UV solaire Inactivation117
1972Mission lunaire Apollo 16MEEDB. subtilis 168 spores, bactériophage T7Vide, 1,3 h UV, 10 minVide spatial, UV solaire (254, 280 nm)4.8Désactivation, réparation30, 238
1983Spacelab 1 altitude de 240 kmES029B. subtilis HA 101, HA 101 F et TKJ 6312 sporesVide, 9 jours UV, 19 min à 5 h 17,5 minVide spatial, UV solaire (𾅰, 220, 240, 260, 280 nm)1.3Spectre d'action UV d'inactivation, photoproduits, réparation106, 107
1984-1990Altitude LDEF de � kmExostackB. subtilis spores2 107 joursVide spatial, UV solaire4,800Survie à long terme105
1992-1993EURECAÈREB. subtilis Spores de HA 101, HA 101F, TKJ 6312 et TKJ 8431 D. radiodurans Plasmide R1 pBR322 Plasmide pUC19327 joursVide spatial, UV solaire (𾄐, 𾅰, 𾊀, 𾊕, 220, 230, 260, 290 nm)240-410Spectre d'action UV d'inactivation, mutation, ruptures de brins d'ADN, protection par la poussière56, 115
1993Laboratoire spatial D2RD-UVRADB. subtilis 168 spores, D. radiodurans R1, plasmide pBR322, Aspergillus ochraceus condia, Aspergillus niger conidies10 jours (sous vide), 5-120 min (UV)Vide spatial, UV solaire (190, 210, 220, 230, 260, 280, 𾆐, 𾌄, 𾌓, 𾌔, 𾌕, 𾌖, 𾌗 nm)0.74Spectre d'action UV d'inactivation, photoproduits, réparation, mutation, rôle de la couche d'ozone109, 114
1994Photo 9Biopan 1B. subtilis HA 101, HA F et TKJ 5312 spores, Haloarcula sp. cellules, Synéchocoque sp. cellules14,8 joursVide spatial, UV solaire6-74Survie, protection UV par la poussière110, 158
1997Photo 11Biopan 2B. subtilis HA 101 spores, bactériophage T1, Haloarcula sp. cellules, Synéchocoque sp. (Nägeli) cellules10 joursVide spatial, UV solaire4-30Survie, protection UV par la poussière ou les sels110
1999Photo 12Biopan 3B. subtilis HA 101 spores12,7 joursVide spatial, UV solaire5-28Survie, protection UV par la poussière110
1999MIR-PerséeExobiologieB. subtilis HA 101, TKJ 6312 spores98 joursVide spatial, UV solaire37-49Protection UV par la poussière de météorite220
1999Altitude de fusée Terrier Black Brant de 𼌄 kmSERTISD. radiodurans R1, Bacille sp. PS3D395 sVide spatial, solaire EUV (30,4 nm) Survie228
2004Terrier Mark 70 fusée améliorée B. subtilis spores, B. amyloliquefaciens spores350 sEntrée atmosphérique à grande vitesse Survie, mutations63
2005Foton-M2Biopan 5B. subtilis spores, Rhizocarpongeographique, Xanthoria elegans, écosystème microbien du pergélisol14,6 joursVide spatial, UV solaire (𾅰, 𾊀, 𾌠, 𾐀 nm)3.1Survie, protection par régolithe martien ou sol de pergélisol217, 229 D. Gilichinsky, communication personnelle
2005Foton-M2Pierre 5B. subtilis spores, Ulocladiumatrum spores, Chroococcidiopsis sp.14,6 joursEntrée de météorite dans l'atmosphère terrestre Survie24, 42
2007Foton-M3Biopan 6B. subtilis spores, D. radiodurans, Rhizocarpongeographique, Xanthoria elegans, Aspicilia fruticulosa, cyanobactéries endolithiques, endoévaporites10 joursVide spatial, UV solaire (𾄐, 𾈀, 𾊐, 𾐀 nm)3-80Protection de survie par le régolithe martien, la roche et les cristaux de sel protection par le cortex et les pigments49,219
2007Photo M3Pierre 6Rhizocarpongeographique Entrée de météorite dans l'atmosphère terrestre Survie262
2008-2009ISS-EuTeFEXPOSER-EB. subtilis 168 spores, B. pumilus spores, Halocoquedombrowskii, Anabaena cylindrica, communautés cryptoendolithiques antarctiques, Cryomycesl'antarctique, Cryomyces minteri𢏁,5 anVide spatial, UV solaire (𾄐 nm), atmosphère martienne simulée et climat UV (𾈀 nm) Survie, protection, photoproduits ADN, activation génique192
2009-ISSEXPOSER-RBactériophage T7, B. subtilis 168 spores, B. pumilus, B. licheniformis, Halorubrum chaoviatoris, Chroococcidiopsis, Synéchocoque (Nägeli), Penicillium italicum, Pénicillium expansum, Pénicillium aurantiogresium, Aspergillus sydowi, Aspergillus versicolor, Geomyces pannorum, Trichoderma koningii𢏁 anVide spatial, UV solaire (𾄐, 𾈀 nm) Survie, protection, photoproduits d'ADN, activation de gènes102,197

Spores de B. subtilis 168 dans le dosimètre biologique 𠇋iofilm” ont également été utilisés à bord du MIR station de quantification de l'exposition des cosmonautes aux rayonnements UV extraterrestres nocifs lors d'un bain de soleil devant une fenêtre en quartz, ainsi que pour évaluer la suffisance de ce rayonnement UV pour la production interne de vitamine D par les cosmonautes (218). Il a été constaté que le rayonnement UV solaire naturel pénétrant à travers une fenêtre de quartz du MIR La station était adéquate pour la synthèse de vitamine D pendant de longues périodes de bronzage, cependant, elle contenait trop de rayonnements UVC et UVB biologiquement nocifs et constituait donc un danger pour la santé des cosmonautes et devait être évitée.

Interactions de la microgravité et du rayonnement dans les micro-organismes

En plus des risques pour la santé évalués pour les astronautes du fait de l'exposition aux rayonnements et à la microgravité, des risques pourraient découler des interactions de ces facteurs de vol spatial (97). Un support expérimental en faveur de cette hypothèse a été apporté par les expériences spatiales Biostack sur le développement embryonnaire du phasme. Carausius morosus. Un nombre accru d'embryons ont développé des malformations après avoir été touchés par une particule HZE dans des conditions de microgravité (215). Il a été suggéré que la microgravité interfère avec le fonctionnement des processus de réparation cellulaire de l'ADN endommagé par les radiations, entraînant une augmentation de la réponse aux radiations pendant les vols spatiaux (194 examiné dans la référence 92). Expériences dans l'installation ESA Biorack (26) à bord du Spacelab IML-1 (STS-42 du 22 au 30 janvier 1992) avec le mutant de réparation conditionnelle à la température Saccharomyces cerevisiae rad 54-3 a fourni un support supplémentaire pour cette hypothèse (208). Cellules de Saccharomyces cerevisiae rad 54-3 répare les DSB d'ADN induits par les rayonnements lorsqu'ils sont incubés à 22 ° C, cependant, ils ne le font pas lorsqu'ils sont cultivés à 36 ° C. Étant donné que la dose de rayonnement d'environ 1 mGy reçue au cours de la mission de 8 jours en LEO serait trop faible pour détecter une inactivation remarquable des cellules induite par le rayonnement, les cellules en phase stationnaire ont été irradiées avant le vol avec des rayons X à des doses allant jusqu'à à 140 Gy et maintenues pendant toute la mission dans des conditions de non croissance pour permettre l'évaluation de la récupération retardée de l'étalement (69) Après le retour, les cellules ont été incubées à 22 °C ou à 36 °C. Il a été constaté que dans les échantillons de vol conservés en microgravité, la capacité de réparation des DSB d'ADN était réduite d'un facteur 2 par rapport au 1 × g contrôle au sol (208). Ces données, qui suggèrent une interaction synergique de la microgravité et du rayonnement, n'ont pas été confirmées dans une expérience de suivi au cours de la mission Spacelab SMM-03 (STS-76 du 22 au 31 mars 1996) (206). D'autres expériences utilisant une source de rayonnement embarquée sont nécessaires pour déterminer un impact possible de la microgravité sur les processus de réparation de l'ADN.

Une étude plus détaillée de l'efficacité des différentes voies de réparation dans les cellules irradiées se développant en microgravité a été réalisée dans l'installation Biorack pendant la mission Spacelab IML-2 (STS-65 du 8 au 23 juillet 1994), avec différents systèmes unicellulaires qui ont été irradiés avant la mission spatiale. Dans cette étude, les fonctions de réparation suivantes ont été étudiées : (i) la cinétique de réunion des cassures de brins d'ADN induites par le rayonnement dans E. coli cellules et fibroblastes humains, (ii) l'induction de la réponse SOS dans les cellules de E. coli, et (iii) la cinétique d'inactivation dans la germination des spores de Bacillus subtilis avec différentes capacités de réparation. Pour ces études, chaque incubateur fourni par Biorack était équipé d'un 1 × g centrifugeuse de référence ainsi qu'avec des compartiments statiques, ces derniers exposant les échantillons à des conditions de microgravité. Les échantillons ont été collectés périodiquement après 1 h à 5 h d'incubation et conservés dans un congélateur �ଌ jusqu'à l'analyse en laboratoire. Dans la figure ​ Fig.8, 8, la cinétique de réparation des différents systèmes microbiens est représentée pour les conditions de gravité suivantes pendant l'incubation : espace (0 × g et 1 × g) et la masse (1 × g et 1.4 × g). Comparaison des cellules qui ont été autorisées à se réparer en microgravité à celles sous gravité (1 × g centrifugeuse de référence à bord ou témoins au sol correspondants) n'ont montré aucune différence significative dans leurs réactions de réparation enzymatique (108, 112). En utilisant une source de rayonnement embarquée, Pross et al. (207) ont montré, en utilisant des cellules de Saccharomyces cerevisiae rad 54-3, qu'en microgravité, le nombre de DSB d'ADN induites par les rayonnements et l'efficacité de leur réparation ne différaient pas de ceux observés dans des conditions terrestres. Par conséquent, les effets synergiques de la microgravité et du rayonnement dans les systèmes biologiques qui ont été observés dans plusieurs cas, par exemple les systèmes embryonnaires (examinés dans les références 92 et 93), ne peuvent probablement pas être expliqués par une perturbation de la réparation intracellulaire en microgravité. D'autres mécanismes conjecturés sont les suivants : (i) au niveau moléculaire, les conséquences d'un environnement sans convection (251) (ii) au niveau cellulaire, un impact sur la transduction du signal, sur les récepteurs, sur l'état métabolique/physiologique, sur la chromatine, ou sur la structure membranaire et (iii) au niveau des tissus et des organes, la modification de l'auto-assemblage, la communication intercellulaire, la migration cellulaire, la formation de motifs ou la différenciation. L'expérience Triple-Lux, qui sera menée au sein de l'installation d'incubation Biolab de l'ESA sur l'ISS (212), permettra de mieux comprendre une interaction possible du rayonnement et de la microgravité. Dans cette expérience, le test de toxicité du biocapteur bactérien SOS-Lux-Lac-Fluoro sera utilisé pour discriminer entre les dommages induits par le rayonnement et induits par la microgravité dans les cellules bactériennes. Il consiste en une combinaison du test SOS-Lux, c'est-à-dire Salmonella enterica cellules de sérovar Typhimurium TA1535 transformées avec le plasmide pPLS-1 (209) dérivé de pBR322 et le plasmide avancé similaire SWITCH, portant le plasmide sans promoteur lux opéron de Photobacterium leiognathi en tant qu'élément rapporteur, contrôlé par un promoteur SOS dépendant des dommages à l'ADN en tant qu'élément capteur, avec le plasmide pGFPuv pour détecter l'activité cytotoxique de produits chimiques ou d'agents environnementaux (11). Ce biocapteur combiné a le potentiel pour de multiples applications dans les systèmes de surveillance de la toxicité environnementale (9).

Cinétique de réparation des dommages à l'ADN induits par les rayonnements dans des conditions de microgravité. (A) Rejoindre des cassures de brin d'ADN dans des cellules irradiées par X de E. coli B/r. (B) Induction de la réponse SOS dans les cellules irradiées X de E. coli PQ37. (C) Survie des spores de B. subtilis HA 101 après irradiation UV. (Modifié à partir de la référence 112 avec la permission de l'éditeur.)

Survie des micro-organismes dans l'espace extra-atmosphérique

Depuis l'avènement des vols spatiaux, la capacité des micro-organismes à survivre à l'exposition aux conditions de l'espace extra-atmosphérique a été étudiée pour examiner les questions suivantes. Quelle est la limite supérieure de la biosphère ? Jusqu'où peut-on repousser les limites de la vie (métabolisme et croissance ou survie) ? Le transport interplanétaire de micro-organismes par des processus naturels est-il faisable ? Dans quelle mesure l'environnement spatial stérilise-t-il les engins spatiaux lors des voyages interplanétaires ? Peut-on utiliser l'environnement spatial pour simuler certains environnements planétaires pour modéliser et tester l'habitabilité de ces planètes ?

Alors que la quête de la limite supérieure de la biosphère a été étudiée en utilisant des dispositifs d'échantillonnage à bord de fusées météorologiques et de ballons à haute altitude (voir “Upper Boundary of the Biosphere”), les autres questions ont été résolues en exposant volontairement des micro-organismes à l'environnement spatial ou à des paramètres sélectionnés de celui-ci et étudier leurs réponses après récupération.

Installations pour exposer des micro-organismes à l'espace extra-atmosphérique.

Pour exposer des micro-organismes à l'espace extra-atmosphérique ou à des paramètres sélectionnés de cet environnement extrême, plusieurs installations d'exposition ont été développées pour la fixation à l'enveloppe extérieure d'un engin spatial. Le tableau ​ Le tableau 3 3 répertorie les expériences avec des micro-organismes dans l'espace réalisées depuis 1965. Le premier appareil d'exposition sophistiqué a été construit en 1972 par la NASA, il s'agissait du MEED pour la mission Apollo 16 (245, 246). Le MEED a été monté à l'extrémité distale de la perche TV du module de commande pendant la phase d'activité extravéhiculaire du trans-Côte de la Terre. Il était composé de 798 cuvettes d'échantillon avec des fenêtres en quartz comme filtres optiques, avec la possibilité de prévoir des trous de ventilation pour accéder au vide spatial (Fig. ​ (Fig.9). 9). Le MEED a été exposé au vide spatial pendant 1,3 h et à trois niveaux d'intensité de rayonnement UV solaire pendant 10 min, avec une longueur d'onde maximale de 254 nm, 280 nm ou 300 nm. À l'aide d'un dispositif de positionnement solaire, le MEED a été orienté directement perpendiculairement au soleil.

Installation d'exposition MEED montée sur le faisceau de la caméra de l'orbiteur lunaire de la mission Apollo 16 (A) et cuvette d'échantillonnage pour exposer des couches sèches de micro-organismes au rayonnement UV solaire et au vide spatial (B). (Réimprimé de la référence 245.)

La prochaine occasion d'expériences microbiologiques dans l'espace a été offerte en 1983 par la mission SL1 (tableau ​ (tableau 3), 3 ), avec l'expérience d'exposition allemande ES029 (106, 107). Le plateau d'exposition, cloisonné en quatre compartiments carrés recouverts de quartz, était logé dans la soute de SL1 et monté sur la plaque froide de la palette (Fig. ​ (Fig.10). 10). Deux des compartiments étaient ventilés vers l'extérieur, permettant l'accès à l'espace sous vide les deux autres compartiments étaient hermétiquement fermés, avec une pression constante de 10 5 Pa. Chaque compartiment contenait 79 échantillons secs dans la couche supérieure, permettant une exposition aux UV, et le même numéro a été conservé dans la couche inférieure en tant que commandes de vol sombres. Les échantillons irradiés aux UV ont été placés sous un système de filtrage optique composé de filtres interférentiels pour bandes d'ondes étroites (220 nm, 240 nm, 260 nm et 280 nm) et de filtres à densité neutre (tableau ​ (tableau 1). 1). Un obturateur non transparent avec des fenêtres optiques a été utilisé pour obtenir des intervalles d'irradiation précis pendant la phase de “hot” de la mission, lorsque pendant plusieurs orbites la soute de la navette était perpendiculairement dirigée vers le soleil. Les échantillons ont été exposés au vide spatial pendant 10 jours et au rayonnement UV solaire pendant des périodes prédéfinies (de 19 min à 5 h 17,5 min). La température variait de 17ଌ à 35ଌ, les valeurs les plus élevées se produisant pendant la phase de “hot” de la mission. Deux types de contrôles au sol ont été effectués, dont une expérience de simulation au sol dans une installation de simulation spatiale avant la mission et un contrôle au sol parallèle avec une configuration expérimentale identique à l'unité de vol qui était conservée au Kennedy Space Center dans une chambre à vide (10 𢄤 Pa) à des températures imitant le profil de température de vol, avec un délai d'un jour. Les échantillons microbiologiques de l'expérience en vol et des contrôles au sol ont été analysés après récupération dans les laboratoires des enquêteurs. Un dispositif similaire a été piloté en 1993 avec l'expérience UVRAD lors de la mission allemande SL D2 (Table ​ (Table1), 1 ), qui a fourni une phase de “hot” pendant deux orbites à la fin de la mission.

Plateau d'exposition de l'expérience ES029 (A), qui était monté (flèche) sur une palette à l'intérieur de la soute de SL1 (B), et plateau d'exposition (C) de l'installation ERA (D) à bord du satellite EURECA. (Avec l'aimable autorisation du DLR [A], de la NASA [B] et de l'ESA [C et D].)

Des installations d'exposition plus avancées avec jusqu'à quatre fois la capacité de l'expérience ES029 de SL1 ont été développées par l'ESA, avec l'assemblage de rayonnement exobiologique (ERA) pour la mission EURECA (Fig. ​ (Fig.10) 10 ) (115, 121) et les installations EXPOSE rattachées à l'ISS (6). EURECA a été lancé en 1992 pour une mission de pointage solaire de 9 mois et a fourni une exposition au rayonnement UV solaire pendant 6 mois. La température a été contrôlée par l'utilisation d'une plaque froide et est restée entre 25 et 40 ° C. L'installation ERA se composait de deux plateaux : l'un était recouvert d'un obturateur avec des fenêtres optiques, permettant une irradiation UV à des intervalles prédéfinis similaires aux installations SL et l'autre était thermiquement découplé, simulant ainsi le voyage naturel dans l'espace de micro-organismes enfermés dans une météorite. . Dans ce dernier cas, les échantillons ont été exposés dans des météorites dites artificielles, c'est-à-dire mélangées à différents sols, roches et poudres de météorites, et le rayonnement UV solaire a été filtré à travers différents filtres de coupure passe-long (𾄐 nm, 𾅰 nm, 𾊀 nm et 𾊕 nm) ou n'était pas du tout atténué. Les températures de ce dernier plateau variaient de 25 ° C à près de 50 ° C (114, 115), et la dose de rayonnement de GCR a atteint des valeurs allant jusqu'à 0,4 Gy (216) (tableau ​ (tableau 1 1 ).

Les installations EXPOSE de l'ESA de l'ISS sont les dernières entités développées de la série d'installations d'exposition. Une unité EXPOSE se compose de trois plateaux, chacun abritant quatre compartiments similaires à ceux des plateaux d'exposition SL et ERA (Fig. ​ (Fig.11). 11 ). L'installation EXPOSE-E a été lancée avec la STS 122 le 7 février 2008 et montée par activité extravéhiculaire sur le module européen Columbus de l'ISS dans le cadre de la plate-forme European Technology Facility (EuTeF) (6). Un plateau d'EXPOSE-E a été réservé aux expériences sur l'évolution chimique prébiotique, le deuxième plateau fournit des conditions spatiales (vide spatial et un spectre UV solaire de 𾄐 nm), et le troisième plateau fournit des conditions qui simulent le climat de surface de Mars (600 Pa de pression, 95% CO2, et UV solaire de 𾈀 nm). EXPOSE-E restera dans l'espace pendant plus d'un an. La deuxième installation EXPOSE, EXPOSE-R, a été lancée en novembre 2008 et restera attachée à la plate-forme URM-D, une installation externe de l'ISS au module russe Svezda, pendant environ 1 an. EXPOSE-E et EXPOSE-R abritent un total de 13 expériences différentes qui sont réalisées en coopération internationale (6, 102). Avant d'être lancées dans l'espace, toutes les expériences EXPOSE ont été testées dans des expériences de simulation au sol soigneusement conçues et dans un test de séquence d'expériences, en utilisant les installations de simulation planétaire et spatiale (PSI) du Centre aérospatial allemand DLR (213).

Installation EXPOSE-E montée sur la plate-forme EuTeF du module européen Columbus de l'ISS. La photo a été prise par l'équipage de STS 122, au moment de quitter l'ISS. (Avec l'aimable autorisation de l'ESA et de la NASA.)

L'exposition à long terme (environ 3 mois) de composés chimiques organiques et de micro-organismes à l'espace a également été menée en 1999 par la mission française Persée sur la MIR gare (220). Le temps d'insolation était de 1 045 h et la température variait de �ଌ à ⭃ଌ. Au cours de cette mission, une dose de rayonnement de 48,7 mGy a été reçue par la couche supérieure exposée au soleil et 36,8 mGy ont été reçus par la couche sombre inférieure (tableau ​ (tableau 1). 1). L'exposition la plus longue de micro-organismes dans l'espace, environ 6 ans (1984-1990), a été obtenue lors de la mission NASA LDEF (installation d'exposition de longue durée) dans le cadre de l'expérience allemande Exostack (105). LDEF était une structure en treillis passif pointant vers la Terre pour les tests de stabilité de différents matériaux dans l'espace (129). Les échantillons biologiques ont été logés sur une palette latérale sous un dôme perforé, soit sans aucun couvercle, c'est-à-dire exposés à la matrice complète des paramètres spatiaux, soit recouverts de filtres à quartz ou de papier d'aluminium (Fig. ​ (Fig.12). 12). Une dose UV totale (𾄀 nm) de 10 9 J/m 2 a été estimée, une dose GCR de 4,8 Gy et une fluence de 60 particules HZE/cm 2 ont été mesurées dans les expériences Biostack situées sur la même palette (105) ( Tableau ​ (Tableau 1) 1 ). Des installations d'exposition plus avancées qui maintiennent les échantillons à des températures très basses, par exemple 10 K, pendant l'irradiation UV ont été conçues de manière conceptuelle mais n'ont pas encore été réalisées (89). Un dispositif d'exposition et de capture de particules pour le module japonais KIBO de l'ISS a été développé et sélectionné comme candidat au vol en 2010 (267).

Schéma des conditions d'exposition dans l'expérience Exostack (A) à bord du LDEF (B) (flèche). (Panneau A modifié à partir de la référence 96 avec la permission d'Elsevier, panneau B avec l'aimable autorisation de la NASA.)

Des opportunités pour des expériences d'exposition de courte durée (10 à 12 jours) ont été fournies par les installations de l'ESA Biopan, des conteneurs cylindriques en forme de casserole avec un couvercle déployable monté sur la surface extérieure du module de descente d'un russe photo satellite (Fig. ​ (Fig.13) 13 ) (6, 50). Après avoir atteint la bonne orbite, le couvercle s'ouvre à 180 °, exposant les expériences dans le fond et le couvercle à l'espace. Pour surveiller les conditions d'exposition, l'installation Biopan est équipée de capteurs solaires UV, de rayonnement et de température intégrés. Lors de la remontée et de la rentrée, le couvercle est hermétiquement fermé et l'ensemble de l'installation est recouvert d'un bouclier thermique ablatif. Depuis 1992, cinq missions Biopan ont été réalisées avec succès (Tableau ​ (Tableau 1). 1 ). La NASA développe actuellement de petits satellites d'astrobiologie qui prévoient également l'exposition des micro-organismes à des paramètres spatiaux sélectionnés (226). Des micro-organismes ont également été exposés à l'espace pendant de très courtes périodes (plusieurs minutes) à l'aide de fusées météorologiques (63, 153, 228).

Installation Biopan ouverte comme en vol (A) et montée sur le photo capsule de rentrée (B). (Avec l'aimable autorisation de l'ESA.)

L'espace extra-atmosphérique comme banc d'essai pour évaluer les limites de survie des micro-organismes.

La question de savoir si certains micro-organismes peuvent survivre dans l'environnement hostile de l'espace a intrigué les scientifiques depuis le début des vols spatiaux, et des opportunités ont été offertes pour exposer des échantillons dans l'espace. Les premiers tests ont été effectués en 1966, lors des missions Gemini IX et XII, lorsque des échantillons de bactériophage T1 et de spores de Pénicillium roqueforti ont été exposés à l'espace extra-atmosphérique pendant 16,8 h et 6,5 h, respectivement. Les analyses après récupération ont donné des fractions survivantes de 3 × 10 𢄥 (Gemini IX) et ς × 10 𢄦 (Gemini XII) pour P. roqueforti et 2 × 10 𢄦 (Gemini IX) et 3 × 10 𢄥 (Gemini XII) pour le bactériophage T1, démontrant le fort pouvoir destructeur de l'environnement spatial complet (117). Cependant, le fait de recouvrir les échantillons d'une fine couche (0,4 mm) d'aluminium a entraîné une survie 3 000 fois plus élevée de T1 et une survie complète des spores fongiques. Ce fut la première indication que le rayonnement non pénétrant de l'espace, probablement le rayonnement UV solaire ou les rayons X mous, était principalement responsable de l'inactivation des échantillons d'essai. Une létalité tout aussi élevée des micro-organismes exposés à tout le spectre de l'espace a été confirmée plus tard pour une variété de micro-organismes, y compris les cellules de levure, Aspergillus ochracé conidies, cellules de Déinocoque radiodurans, et les spores de Bacillus subtilis avec diverses capacités de réparation de l'ADN (Fig. ​ (Fig.14) 14 ) (56, 105, 110, 115). Même si elles sont incrustées dans des cristaux de sel, les cellules des espèces halophiles Halorubrum chaoviatoris ont été inactivés, de plus de 7 ordres de grandeur, après exposition à l'espace plein (dose de rayonnement UV, 10 4 kJ/m 2 ) au cours d'un vol de 2 semaines à bord de l'installation Biopan 1 de l'ESA (158). Jusqu'à présent, seuls quelques systèmes microbiens sont connus qui font face à l'environnement spatial complet, ce sont les lichens Rhizocarpon geographique et Xanthoria elegans, qui avait complètement restauré l'activité photosynthétique après récupération de vols Biopan de 2 semaines (Fig. ​ (Fig.14) 14 ) (49, 229), et des cellules de la cyanobactérie marine Synéchocoque habitant des cristaux de gypse-halite, qui ont maintenu une capacité de fixation du carbone presque normale après une exposition de 2 semaines à l'espace extra-atmosphérique (158). D'autres analyses multimicroscopiques n'ont révélé aucun changement ultrastructural détectable dans la plupart des cellules algales et fongiques des lichens. Les deux systèmes—les lichens et les cyanobactéries halophiles—possèdent des capacités de filtrage UV, à savoir, le cortex épais et dense, avec des pigments de filtrage UV, les acides phénoliques rhizocarpique et pariétine comme couche supérieure et comme protection indigène, pour le système symbiotique du lichen (51 , 78), et les cristaux de sel comme protection exogène pour les cyanobactéries.

Survie de micro-organismes pendant de longues périodes dans le vide spatial (c. Les microbes examinés ont été B. subtilis spores en monocouches, en multicouches mélangées à du glucose, mélangées à de l'argile ou de la poudre de météorite, ou enfouies dans des météorites artificielles de 1 cm de diamètre en alvéoles de Haloarcula et les lichens Rhizocarpon geographique et Xanthoria elegans. Les données proviennent d'expériences sur le photo Biopan, MIR, EURECA et LDEF.

Démêler les effets biologiques des différents paramètres de l'espace nécessite un matériel expérimental spécial, tel que fourni par les expériences d'exposition à bord de SL1, D2, EURECA et de l'ISS (Fig. ​ (Fig.10 10 et ​ et11) . 11 ). La plupart des paramètres de l'espace ont été suffisamment contrôlés par le rayonnement UV solaire en utilisant des filtres optiques, la température en utilisant un refroidissement et/ou un chauffage actifs, et l'accès au vide spatial en utilisant des compartiments ventilés ou hermétiquement scellés. Cependant, le blindage contre le GCR est presque impossible et il empiète en permanence sur tous les échantillons de test dans l'espace. Cependant, les particules HZE sont le composant biologiquement le plus efficace de la GCR, en raison de leur très faible fluence de 6 × 10 𢄥 particules/an-μm 2 , mesurée lors de plusieurs missions spatiales, par exemple, au cours de la mission LDEF (105), peu de micro-organismes sont touchés par une particule HZE, et des technologies spéciales, telles que le concept Biostack (29), sont nécessaires pour identifier les micro-organismes touchés (voir �icacité biologique du rayonnement cosmique”). La microgravité est un autre paramètre spatial auquel les cellules ne peuvent s'échapper que si elles sont hébergées dans un 1 × embarqué g centrifugeuse de référence. Les réponses des micro-organismes à la microgravité aux niveaux moléculaire et cellulaire sont discutées dans le "Role of Gravity in Basic Biological Processes". Il convient de noter que la microgravité interfère principalement avec la croissance ou le métabolisme des cellules, cependant, dans les expériences d'exposition, de cellules, de conidies fongiques ou de spores bactériennes ont été utilisées qui n'étaient pas affectées par l'environnement de gravité.

(i) Efficacité spectrale du rayonnement UV extraterrestre solaire.

À partir des courbes d'effet de fluence, obtenues dans le cadre de l'expérience ES029 à bord de Spacelab 1, il a été constaté que 10 s d'exposition au spectre complet du rayonnement UV solaire extraterrestre (𾆐 nm) réduisaient la fraction survivante des spores de B. subtilis de près de 2 ordres de grandeur (106, 107). Spectres d'action, d'abord obtenus pour l'inactivation du bactériophage T1 lors d'un vol de fusée (153) et plus tard pour l'inactivation de B. subtilis Les spores de HA 101 dans des expériences à bord de SL1, D2 et EURECA (95, 106, 107, 115, 185), corrélées avec le spectre d'absorption de l'ADN, indiquant que l'ADN est la molécule cible sensible pour l'inactivation des micro-organismes dans l'espace (Fig. ​ (Fig.15).15). Ceci est dû à la génération directe de lésions bipyrimidiques par absorption de photons et excitation. Les principaux photoproduits d'ADN dans les cellules végétatives sont les dimères de cyclobutane pyrimidine et les photoproduits de pyrimidine (6-4) pyrimidone qui se forment entre les résidus pyrimidine adjacents sur le même brin d'ADN (35). Dans les spores bactériennes, le rayonnement UV génère principalement une autre bipyrimidine, la 5,6-dihydro-5(α-thyminyl) thymine, appelée photoproduit de spores (SP) (174, 256). La prépondérance de la SP dans l'ADN des spores irradiées aux UV peut s'expliquer par différents facteurs, notamment l'état déshydraté du noyau de la spore, la présence de grandes quantités d'acide dipicolinique et la liaison de petites protéines de spores solubles dans l'acide (SASP) du type α/β à l'ADN (185). La liaison des SASP de type α/β à l'ADN des spores, ainsi que la déshydratation du noyau des spores, induit un changement dans la conformation hélicoïdale de l'ADN des spores de la forme B à une forme de type A, qui à son tour modifie son Photochimie UV pour favoriser la production de SP (58, 232). La SP est réparée de manière extrêmement efficace pendant la germination des spores, grâce à une voie de réparation spécifique à la SP utilisant la lyase SP (180, 214, 236).

Spectres d'action d'inactivation des spores de B. subtilis HA 101 par rayonnement UV solaire extraterrestre, exposé au vide spatial (cercles bleus) ou à 10 5 Pa dans l'air ou l'argon (cercles rouges). Les données sont des valeurs moyennes d'expériences sur SL1, D2 et EURECA. Les spectres sont normalisés à 1 à λ = 260 nm à 10 5 Pa. À titre de comparaison, le spectre d'action des dommages à l'ADN est indiqué (ligne pointillée). (Modifié à partir de la référence 115 avec la permission d'Elsevier.)

Même les UV extrêmes (EUV) (10 à 190 nm) ont efficacement tué les micro-organismes dans l'espace, comme déterminé pour les cellules de B. subtilis sp. souche PD3D et D. radiodurans après une courte exposition à l'EUV à 30 nm lors d'un vol de fusée (228). Dans cette gamme EUV, l'efficacité spectrale pour l'inactivation augmente fortement avec l'augmentation de l'énergie des photons (99). Étant donné que cette augmentation ne se reflète pas dans le spectre d'absorption des bases d'ADN dans la courbe d'absorption de la fraction sucre-phosphate de l'ADN (122), il a été conclu que les cassures des brins d'ADN peuvent être responsables de la destruction de micro-organismes par EUV. En plus de l'interaction directe avec l'ADN, le rayonnement EUV peut affecter l'ADN indirectement en générant des espèces réactives de l'oxygène, qui peuvent induire des cassures simple et double brin dans l'ADN (Fig. ​ (Fig.4). 4). En fait, une augmentation des cassures de brins d'ADN a été trouvée avec le plasmide pUC19 après irradiation avec EUV dans des installations de simulation spatiale (99, 260). Cependant, chez les micro-organismes, l'EUV pourrait être absorbé en grande partie par les couches externes, entraînant des dommages aux protéines membranaires plutôt qu'à l'ADN (228). Les conséquences biologiques de ces dommages doivent être étudiées plus avant. Des cassures de brins d'ADN ainsi qu'une réticulation de protéines d'ADN ont également été détectées dans des cellules de D. radiodurans et Chaoviator Halorubrum (anciennement appelé Haloarcula sp. et Halo-G), en conidies de Aspergillus ochraceus, dans les spores de B. subtilis, et dans le plasmide pBR322, qui ont été exposés au spectre complet des UV solaires extraterrestres (𾄐 nm ou 𾅰 nm) lors de diverses missions spatiales (56, 107, 158). Ils ont été générés en plus des photoproduits UV de pyrimidine bien connus (34, 106, 107). Les dommages à l'ADN induits par les UV peuvent s'accumuler au cours de l'exposition à l'espace, avec des conséquences finalement graves sur l'intégrité du génome lors de la reprise de la croissance et de la réplication cellulaires.

(ii) Effets de dessiccation par le vide spatial.

Le vide spatial (10 𢄧 à 10 𢄤 Pa) (tableau ​ (tableau1) 1 ) est un autre facteur nocif affectant l'intégrité microbienne. Si les cellules ne sont pas protégées par des substances internes ou externes, la déshydratation endommagera gravement les composants cellulaires : les membranes lipidiques peuvent passer de bicouches planes à bicouches cylindriques et les glucides, les protéines et les acides nucléiques peuvent subir des réactions amino-carbonyles (réactions de Maillard) qui conduisent à la réticulation et, enfin, à la polymérisation des biomolécules (45). Ces changements structurels peuvent donner lieu à des changements fonctionnels, tels qu'une activité enzymatique inhibée ou altérée, des changements dans la perméabilité membranaire et une altération de l'information génétique. Ce dernier changement est particulièrement dramatique car il peut conduire à la mort cellulaire ou à la mutagenèse. Dans les spores bactériennes très résistantes à la dessiccation, la teneur en eau dans le noyau de la spore est naturellement réduite à 25 à 45% de leur poids humide. En conséquence, les protéines sont immobiles et les enzymes sont inactives pendant la phase de spores (231).

Des micro-organismes exposés à l'espace dans des compartiments ventilés mais protégés contre le rayonnement UV solaire ont été étudiés pour déterminer les effets du vide spatial. Bien qu'une variété de microbes soient connus pour être résistants à la dessiccation, peu étaient capables de faire face aux contraintes mécaniques du vide poussé de l'espace. Par exemple, les cellules de la bactérie résistante à la dessiccation Déinocoque radiodurans ont été tués après une exposition de 9 mois au vide spatial au cours de la mission EURECA (56). Dans la même série expérimentale, les conidies de Aspergillus niger et de Aspergillus ochraceus a défié le vide spatial et a présenté des taux de survie d'environ 30 & 5 & 00025, respectivement. Spores de B. subtilis les souches de type sauvage et déficientes en réparation séchées en monocouches et exposées au vide spatial pendant 10 jours ont montré une survie de 70 & 50 & 50, respectivement (95). Après près de 6 ans dans le vide spatial, le record d'exposition à l'espace atteint jusqu'à présent 2 % de B. subtilis les spores dans une monocouche ont survécu à l'exposition à long terme au vide spatial (Fig. ​ (Fig.14) 14) (105). La survie était significativement augmentée si des substances protectrices, telles que des sucres ou des sels tampons, étaient ajoutées aux spores. 70 % à 90 % des spores préséchées en multicouches en présence de 5 % de glucose ont survécu à l'exposition de 6 ans au vide spatial à bord du LDEF (Fig. ​ (Fig.14) 14 ) (95, 105) .

Les mécanismes suivants ont été suggérés pour l'augmentation observée de la survie des spores dans le vide spatial lorsqu'elles sont exposées en présence de substances protectrices : (i) les additifs lient des molécules d'eau supplémentaires, empêchant ainsi la dessiccation complète de la cellule (par exemple, les glucides) (ii) les additifs remplacer les molécules d'eau, stabilisant ainsi la structure des macromolécules (par exemple, les polyalcools) et (iii) les additifs recouvrent les spores par une couche moins perméable à l'eau, créant ainsi un microclimat de pression d'eau plus élevée sous cette couche (résumé dans la référence 95). Au cours de la mission LDEF, la combinaison des trois mécanismes peut avoir conduit à la survie élevée des spores dans les multicouches sèches en présence de glucose.

La mutagénicité du vide spatial a été détectée pour la première fois lors de la mission SL1, lorsqu'après l'exposition de spores de B. subtilis dans le vide spatial, la fréquence des révertants de l'histidine a été multipliée par 10 (106). Cet effet mutagène du vide spatial, qui a depuis été confirmé dans d'autres expériences spatiales et en laboratoire, est probablement basé sur une signature moléculaire unique de changements de double base en tandem sur des sites restreints de l'ADN (181). Ceci a été confirmé dans des études avec des spores de B. subtilis souche TKJ6312 avec double défaut de réparation de l'ADN (uvrA10 spl-1). Concernant les mutations de la résistance à l'acide nalidixique, la majorité des mutations induites par l'exposition au vide poussé appartenaient à un allèle particulier, gyrA12, portant un changement de base en tandem, 5′-CA à 5′-TT, au codon 84 du gyrA gène codant pour la sous-unité d'ADN gyrase A. Munakata et al. (181) ont rapporté que cet allèle n'a jamais été trouvé parmi plus de 500 mutants obtenus par divers traitements à moins qu'ils n'aient été exposés au vide.

La mutagenèse induite par le vide indique que l'ADN des spores est l'une des molécules critiques sensibles à l'exposition au vide. L'augmentation de la perte d'eau due à l'exposition au vide conduit à une dénaturation partielle de l'ADN (64). Les conséquences sont des cassures de brins d'ADN, qui ont été identifiées dans des cellules de D. radiodurans et Halo-G, maintenant identifié comme Halorubrum chaoviatoris (159), ainsi que dans les spores de B. subtilis, après exposition au vide spatial (55, 56, 158). Spores de la souche triple mutante déficiente en réparation TKJ 8431 (uvrA10 ssp-1 recA1) de B. subtilis, qui sont déficients en réparation par recombinaison, étaient les spécimens les plus sensibles dans des conditions de vide spatial (115). À l'aide d'installations de simulation spatiale, Moeller et al. (170) ont montré que NHEJ est une voie de réparation très efficace pour les DSB d'ADN induites dans les spores de B. subtilis par vide poussé. Ils émettent l'hypothèse que NHEJ est une stratégie clé utilisée lors de la germination des spores pour réparer les DSB causées par une dessiccation extrême induite par un vide ultra-élevé, ainsi que par d'autres facteurs extrêmes, tels que les rayons UV et ionisants, rencontrés lors d'une exposition prolongée à un environnement hostile. de l'espace. Ces résultats indiquent que la déshydratation forcée de l'ADN dans le microenvironnement du noyau de la spore pourrait causer des dommages uniques, avec des conséquences mutagènes et finalement mortelles. La survie des spores dépend finalement de l'efficacité de la réparation de l'ADN après réhydratation et germination.

Le niveau élevé de résistance des endospores bactériennes au vide spatial et à la dessiccation en général est dû principalement à un noyau déshydraté enfermé dans une enveloppe protectrice épaisse, le cortex et les couches de revêtement des spores, et la protection de leur ADN par de petites protéines dont la liaison altère grandement la liaison. la réactivité chimique et enzymatique de l'ADN (185). Cependant, les stratégies par lesquelles B. subtilis les spores protègent leur intégrité, y compris celle de l'ADN, contre les dommages causés par le vide ne sont pas encore entièrement comprises. Les sucres non réducteurs, tels que le tréhalose ou le saccharose, aident généralement à prévenir les dommages à l'ADN, aux membranes et aux protéines en remplaçant les molécules d'eau pendant le processus de dessiccation et en préservant ainsi la structure tridimensionnelle des biomolécules. Bien que les spores bactériennes n'accumulent pas naturellement ces substances, l'ajout de glucose aux spores a considérablement augmenté le taux de survie des spores dans le vide spatial.

(iii) Interaction du vide spatial et du rayonnement UV extraterrestre solaire dans les micro-organismes.

Lorsque les spores de B. subtilis ont été simultanément exposés au rayonnement UV solaire et au vide spatial, ils ont répondu avec une sensibilité 5 à 10 fois supérieure à un large spectre d'UV solaires (𾅰 nm), ainsi qu'à des longueurs d'onde sélectionnées, par rapport à l'irradiation UV dans l'air ou de l'argon à pression atmosphérique (10 5 Pa) (Fig. ​ (Fig.15). 15 ). Lors de la déshydratation, par exemple, dans le vide spatial, l'ADN subit des changements conformationnels substantiels, tels qu'une dénaturation réversible (64). Cette conversion dans la structure physique conduit à une photochimie de l'ADN altérée. Les photoproduits générés dans l'ADN de B. subtilis les spores exposées au rayonnement UV sous vide étaient différentes de celles induites dans les spores humides. Le photoproduit prédominant induit par le rayonnement UV dans les spores à pression atmosphérique est la dipyrimidine 5,6-dihydro-5(α-thyminyl)thymine, le photoproduit de spores (256). Dans les spores qui ont été irradiées aux UV sous vide, deux autres produits de décomposition de la thymine, à savoir le cis-syn et trans-syn des dimères de cyclobutane et de thymine, ainsi qu'une réticulation ADN-protéine, ont été trouvés (106, 107, 150) en plus du photoproduit de spores. La présence de trans-syn Les dimères sont un autre indice de l'ADN partiellement dénaturé par le vide (64), car ils ne peuvent être formés que si une thymine a tourné de 180 & X000b0 par rapport à une thymine adjacente. L'induction prédominante de la 5,6-dihydro-5(α-thyminyl)thymine par les UV (254 nm) dans les spores ainsi que dans des échantillons secs d'ADN a été récemment confirmée par chromatographie liquide à haute performance-spectrométrie de masse (57, 58 , 171, 174). L'application de cette technique très précise pour l'analyse de photoproduits dans l'ADN de spores irradiées aux UV sous vide est actuellement à l'étude (R. Moeller, communication personnelle). Jusqu'à présent, les données suggèrent une conformation altérée de l'ADN des spores dans le vide spatial conduisant à différents photoproduits.

Probabilité de transport interplanétaire de micro-organismes par des processus naturels.

En 1903, Svante Arrhenius a publié son article 𠇍ie Verbreitung des Lebens im Weltenraum” (“the Distribution of Life in Space”) dans Die Umschau, fournissant ainsi une justification scientifique à la théorie de la panspermie (4). La théorie, maintenant appelée radiopanspermie (184a), postule que des formes de vie microscopiques, par exemple des spores, peuvent se propager dans l'espace, entraînées par la pression de rayonnement du soleil, semant ainsi la vie d'une planète à une autre ou même entre des planètes de différents systèmes solaires. Arrhenius a basé ses considérations sur le fait que l'espace entre les planètes de notre système solaire regorge de particules de poussière cosmique de la taille d'un micromètre, qui, à une taille critique inférieure à 1,5 μm, seraient emportées par le soleil à grande vitesse propagées par rayonnement. pression du soleil. Cependant, comme son efficacité diminue avec l'augmentation de la taille de la particule, ce mécanisme ne s'applique qu'aux très petites particules, telles que les spores bactériennes uniques. Au final, la panspermie a été fortement critiquée car elle ne répond pas à la question de l'origine de la vie mais la place simplement sur un autre corps céleste sans explication. Il a également été critiqué car il ne peut pas être testé expérimentalement. De plus, il a été suggéré que les spores isolées ne survivraient pas aux forces physiques qui leur sont imposées dans l'espace (191). En conséquence, la panspermie est tombée dans l'oubli.

Le concept de panspermie a été relancé lorsque la technologie a permis d'étudier la survie des spores bactériennes dans l'environnement hostile de l'espace. Comme décrit dans “L'espace extérieur comme banc d'essai pour évaluer les limites de survie des micro-organismes,”, il a été constaté que des spores isolées de B. subtilis ont été tués de plusieurs ordres de grandeur s'ils étaient exposés à l'environnement spatial complet pendant quelques secondes seulement. Ces résultats annulent clairement l'hypothèse originale de la panspermie, qui nécessite des spores uniques en tant que voyageurs de l'espace accélérés par la pression de rayonnement du soleil, nécessitant de nombreuses années pour voyager entre les planètes.

La découverte récente d'environ 40 météorites martiennes sur Terre (73 The Mars Meteorite Compendium [http://curator.jsc.nasa.gov/antmet/mmc/index.cfm]) fournit la preuve que les roches peuvent être transférées naturellement entre les planètes terrestres . Cela était déjà envisagé en 1871 par Hermann von Helmholtz et Lord Kelvin, qui favorisaient une version de la panspermie dans laquelle des fragments de roches extraterrestres transportant des microbes comme passagers aveugles à l'intérieur de leurs fissures transportaient la vie d'une planète à l'autre (184a, 249). Cependant, du vivant de Lord Kelvin, aucun mécanisme n'était connu pour accélérer les roches afin d'échapper aux vitesses afin de quitter leur planète d'origine. Par conséquent, l'idée de Kelvin a été rejetée.

Nous savons maintenant que des météorites martiennes ont été éjectées de Mars à la suite d'impacts d'astéroïdes ou de comètes de la taille d'un kilomètre. Des études pétrographiques de leur métamorphisme de choc et des simulations numériques de l'éjection induite par l'impact de roches martiennes au-delà de la vitesse de fuite pour Mars ont démontré qu'une fenêtre de lancement pour les météorites martiennes existe entre environ 5 et 55 GPa, avec des températures post-choc allant d'environ 100&# x000b0C à 600ଌ (5, 73). Bien que de tels impacts soient très énergétiques, une certaine fraction des éjectas ne sont pas chauffées au-dessus de 100 ° C. Ces fragments à basse température sont éjectés de la zone dite d'éclats, c'est-à-dire la couche superficielle de la cible, où le choc résultant est considérablement réduit par superposition de l'onde de choc réfléchie sur l'onde de choc directe (164). Les estimations suggèrent que dans l'histoire du système solaire, plus d'un milliard de fragments de roche ont été éjectés de Mars à des températures ne dépassant pas 100 ° C, dont environ 5 000 25 pourraient être arrivés sur Terre (167). Par conséquent, les 40 météorites martiennes détectées jusqu'à présent sur Terre ne représentent qu'une fraction infinitésimale de ces importations de Mars vers la Terre. La reconnaissance d'un grand nombre de micro-organismes habitant la croûte terrestre (14, 62, 193) soutient le scénario de la panspermie induit par l'impact et à médiation rocheuse, maintenant appelé “lithopanspermia” (103).

Le scénario de la lithopanspermie implique trois étapes hypothétiques de base : (i) le processus d'échappement, c'est-à-dire l'évacuation dans l'espace du matériel biologique, avec la survie d'être soulevé de la surface à des altitudes élevées et d'atteindre des vitesses d'échappement (ii) un état provisoire dans l'espace, c'est-à-dire la survie du matériel biologique sur des échelles de temps comparables au passage interplanétaire et (iii) le processus d'entrée, c'est-à-dire le dépôt non destructif du matériel biologique sur une autre planète (103, 185). Les trois étapes de la lithopanspermie sont désormais accessibles aux tests expérimentaux avec des micro-organismes, soit dans des expériences spatiales, soit à l'aide d'installations de simulation au sol.

Pour répondre à la question de savoir si les micro-organismes endolithiques peuvent survivre aux conditions difficiles d'un impact de météorite et d'un événement d'éjection, des impacts d'hypervitesse ont été simulés dans des expériences de récupération de choc avec une configuration hautement explosive (103, 104, 172, 239) ou en accélérant les microbes chargés. projectiles à l'aide d'un fusil ou d'un pistolet à gaz (31, 32, 161). Dans des expériences de récupération de choc systématique, des plages de pression de 5 à 50 GPa qui imitaient celles observées dans les météorites martiennes ont été appliquées sur des couches sèches de micro-organismes (spores de Bacillus subtilis, cellules de la cyanobactérie endolithique Chroococcidiopsis, et le lichen Xanthoria elegans) qui étaient pris en sandwich entre des disques de rock analogique martien. Grâce à de tels processus d'impact à hypervitesse simulés, les micro-organismes sont soumis à une matrice complexe de paramètres de contrainte physique, y compris (i) des pressions de choc extrêmes définies de 5 à 50 GPa (ii) des augmentations de température de choc maximales pouvant atteindre environ 1 000 ° C, d'une durée de nanosecondes (iii) augmentations de la température de choc allant jusqu'à 200ଌ, durant des fractions de μs (iv) augmentations de température post-choc allant jusqu'à 300ଌ, durant plusieurs secondes à quelques minutes et enfin, (v) contrainte mécanique par friction et/ou écrasement. L'amplitude de la température dépend non seulement de la température avant le choc, mais aussi de la composition minéralogique, de la porosité et de la teneur en eau de la roche hôte de l'échantillon. Traitement hypervitesse des spores de B. subtilis a entraîné une courbe de survie presque exponentielle (Fig. ​ (Fig.16). 16). Sa pente diminuait avec la diminution de la température avant le choc, indiquant qu'en plus du stress mécanique potentiel exercé par la pression du choc, les températures de pic élevées qui l'accompagnaient étaient également un paramètre de stress critique pour les spores. De plus, la pression appliquée a induit des mutants défectueux pour la sporulation avec une fréquence élevée (jusqu'à 9%), de manière linéaire (172). Spores de B. subtilis les souches défectueuses dans les principaux SASP (SASP de type α/β) qui protègent largement l'ADN des spores et les souches déficientes dans la réparation de l'ADN NHEJ étaient significativement plus sensibles à la pression de choc appliquée que les spores de type sauvage. Ces résultats suggèrent que l'ADN peut être la cible sensible prédominante des spores exposées à des pressions de choc ultra-élevées (172). À partir des courbes de survie de pression pour les différents organismes testés (Fig. ​ (Fig.16), 16), une fenêtre de lancement vitale pour le transport de micro-organismes colonisateurs de roches depuis une planète semblable à Mars a été déduite qui englobe les pressions de choc dans le plage de 5 à environ 40 GPa pour les endospores bactériennes et les lichens, avec une plage plus limitée pour les cyanobactéries endolithiques (de 5 à 10 GPa). Ces fenêtres de lancement vitales pour les spores bactériennes sont suffisamment grandes pour soutenir le concept d'éjections d'impact viables à partir de planètes semblables à Mars (103, 239), bien que le filtre de dispersion limité de 5 à 10 GPa pour les cyanobactéries révèle des barrières possibles à l'inoculation croisée de la photosynthèse. entre les planètes (40).

Survie en fonction de la pression de choc appliquée lors d'expériences de récupération de choc avec des spores de B. subtilis TKL 6312 et cellules de Chroococcidiopsis sp. (A) et la vitalité de Xanthoria elegans des mycobiontes et des photobiontes de lichen enfermés dans des plaques de gabbro (B). Les cercles vides indiquent la survie en dessous du seuil de détection. (Modifié à partir de la référence 103 avec la permission de l'éditeur.)

Le transfert de microbes viables d'une planète à une autre nécessite que les micro-organismes survivent non seulement au processus d'évasion mais aussi au voyage dans l'espace dans les échelles de temps vécues par les météorites martiennes, c'est-à-dire entre 1 et 20 millions d'années. Cependant, un petit pourcentage de météorites pourrait voyager en quelques mois ou années entre la Terre et Mars ou vice versa, comme l'ont montré les calculs de modèles (164a). Pour survivre au voyage dans l'espace, les micro-organismes doivent être protégés du rayonnement UV solaire. Ceci peut être réalisé en étant recouvert de couches de poussière de différentes épaisseurs. En utilisant l'installation Biopan de l'ESA pour des expériences spatiales de 2 semaines, il a été démontré que le mélange de spores de B. subtilis avec de l'argile, de la roche ou de la poudre de météorite ont augmenté leur survie de 3 à 4 ordres de grandeur par rapport à ceux sans aucun additif (110). L'incorporation des spores dans une « météorite cartilagineuse », c'est-à-dire une sphère de 1 cm de diamètre composée d'argile ou de grès rouge, a permis d'obtenir jusqu'à 100 % de survie (Fig. ). Cependant, on peut se demander si la protection UV par la poussière démontrée dans les expériences Biopan tient pour des temps d'exposition plus longs dans l'espace. Des études d'exposition de trois mois à bord du MIR station n'a montré qu'une légère augmentation de la survie, d'environ 1 ordre de grandeur, si les spores étaient mélangées avec de la poudre d'argile ou diverses météorites (220). Cependant, si elles sont complètement protégées du rayonnement UV extraterrestre solaire, les spores de B. subtilis peut survivre pendant des années dans l'espace, comme le montre l'expérience Exostack à bord de la mission LDEF de près de 6 ans (Fig. ​ (Fig.14) 14 ) (105).

Enfin, s'ils ne sont pas suffisamment protégés par des météorites, les microbes peuvent être affectés par les composants ionisants de la GCR. En particulier, les particules HZE du rayonnement cosmique galactique causent le plus de dommages aux systèmes biologiques. Cependant, en raison de leur faible flux (par exemple, 1 ion Fe par μm 2 par 100 000 à 1 million d'années, ce qui correspond à la limite de temps inférieure pour que les météorites martiennes se rendent sur Terre) (80), les dommages sont localisés, et peu de micro-organismes subissent des coups dans les échelles de temps d'un voyage interplanétaire. De plus, le rayonnement émanant de l'intérieur d'une roche, de la décomposition des éléments constituant les minéraux (par exemple, le potassium), entraînerait de graves dommages aux cellules et la mort au cours de millions d'années. Tenant compte de la probabilité de survie par rapport au mélange complexe de dangers dans l'espace, c'est-à-dire les dommages causés par les radiations, la désintégration de l'ADN par hydrolyse et l'exposition au vide, Mileikowsky et al. (167) ont montré dans une étude quantitative que le transfert naturel de microbes viables de Mars à la Terre et vice versa via des roches martiennes d'au moins 1 m est un processus hautement probable qui aurait pu se produire plusieurs fois au cours de l'histoire de notre système solaire. Cependant, des spores bactériennes uniques, comme suggéré par l'hypothèse originale de la panspermie (4), seraient tuées en quelques minutes par le rayonnement UV solaire énergétique (110). Des modèles de calculs ont montré que le transport de micro-organismes viables via des éjectas entre des planètes de différents systèmes solaires semble très improbable, même si l'on suppose que les microbes peuvent survivre dans l'espace pendant des dizaines de millions d'années (253). Cependant, si l'on considère qu'un système stellaire se forme au sein d'un amas d'étoiles, comme supposé pour notre système solaire, alors on ne peut exclure la possibilité d'un transfert de vie entre les systèmes frères (253).

Lorsqu'elles sont capturées par une planète avec une atmosphère, la plupart des météorites sont soumises à des températures très élevées lors de l'atterrissage. Parce que l'ensemble du processus de rentrée ne prend que quelques secondes à 1 minute, les couches les plus externes forment une croûte de fusion, de sorte que la chaleur n'atteint pas les parties internes de la météorite. Par conséquent, à l'exception de quelques mm ou cm de croûte d'ablation à la surface, l'intérieur de la météorite n'est pas chauffé de manière significative au-dessus de sa température dans l'espace (discutée dans la référence 63). Pour étudier les changements minéralogiques des roches, la stabilité des microfossiles enfermés et la survie des micro-organismes endolithiques au cours du processus de rentrée, l'ESA a développé l'installation STONE, qui est attachée au bouclier thermique d'un photo satellite (Fig. ​ (Fig.17) 17 ) (23, 24, 42, 262). L'objectif était de simuler l'entrée d'une météorite dans l'atmosphère terrestre. Dans les roches ignées ou sédimentaires de 2 cm d'épaisseur ou moins, des trous ont été forés sur la face arrière et chargés de micro-organismes (spores de B. subtilis et le champignon Ulocladium atrum et les cellules de la cyanobactérie endolithique résistante aux radiations et à la dessiccation Chroococcidiopsis sp.) (24, 42). De plus, le lichen Rhizocarpon geographique, sur son habitat granitique naturel, a été monté dans l'installation STONE, face à l'arrière. Les photo capsule avec l'installation STONE est entrée dans l'atmosphère terrestre avec une vitesse de 7,7 km/s, une vitesse inférieure aux 12 à 20 km/s des météorites de taille moyenne. Au cours du processus d'entrée, les échantillons ont subi des températures suffisamment élevées pour faire fondre la silice et le basalte. Ces températures ont provoqué le développement d'une croûte de fusion sur les échantillons. Aucun des échantillons biologiques n'a survécu à cette entrée atmosphérique (262). Il a été avancé que la couverture rocheuse de 2 cm n'était pas assez épaisse pour protéger les micro-organismes ou que les gaz chauds libérés pendant l'ablation envahissaient l'espace entre l'échantillon et le porte-échantillon, entraînant un échauffement local intense. Cette hypothèse a été confirmée par la fusion superficielle observée sur les surfaces non exposées des échantillons de roche (24). Afin d'effectuer une simulation plus réaliste de la rentrée des météorites transportant des micro-organismes endolithiques, l'installation STONE doit être modifiée afin que des échantillons de roche plus importants puissent être logés.

Installation PIERRE montée sur le point d'arrêt du photo capsule de rentrée, avant le lancement (A) et après la rentrée et l'atterrissage (B). (Avec l'aimable autorisation de l'ESA.)

Dans une autre approche pour simuler l'entrée à hypervitesse des météorites depuis l'espace, des fusées-sondes ont été utilisées, avec des échantillons de granit imprégnés de spores de B. subtilis WN511 attaché à divers sites à la surface de la fusée (63). Dans ce cas, la vitesse d'entrée était de 1,2 km/s et la température a atteint 145ଌ, une température bien inférieure à celle d'une situation réelle d'entrée de météorite. De 1 à 4 spores survivantes ont été isolées de toutes les surfaces, à l'exception de la surface orientée vers l'avant. Il est intéressant de noter que parmi les survivants, environ 4% ont développé des mutants sporulés défectueux, un phénomène également observé après des impacts d'hypervitesse agissant sur les spores de B. subtilis (172).

Un autre exemple d'entrée sûre de micro-organismes a été signalé après l'accident tragique du Colombie navette spatiale STS-107, qui s'est désintégrée lors de la rentrée à une altitude de 61,2 km. Colombie a accueilli une expérience microbiologique utilisant des populations adhérant à la surface de E. coli ATCC 23848, Chromobacterium violaceum ATCC 12472, et Pseudomonas aeruginosa PAO1. Aucun de ces micro-organismes n'a survécu au crash. Cependant, une bactérie à croissance lente et résistante à la chaleur, identifiée comme Microbispora sp., a été récupéré à partir du matériel de l'expérience. On supposait que Microbispora sp. était un contaminant environnemental de la charge utile avant le lancement (162). Un autre exemple est le nématode Caenorhabditis elegans, qui a été développé à bord de STS-107 (la navette spatiale Colombie). Au cours de l'effort de récupération massif, des organismes vivants ont été récupérés (241). Ces données démontrent que les animaux peuvent survivre à une rentrée relativement non protégée dans l'atmosphère terrestre, ce qui a des implications en ce qui concerne l'emballage de la matière vivante pendant le vol spatial, la protection planétaire et le transfert interplanétaire de la vie.

Aspects appliqués

Bioproduction de composés pharmaceutiques en orbite.

Une plate-forme de recherche biologique en vol spatial offre un potentiel d'applications commerciales au-delà des études de base décrites précédemment, qui visaient à caractériser comment la gravité influence les phénomènes cellulaires. L'objectif dans ce cas n'est pas tant une tentative d'élucider comment la microgravité modifie les réponses biologiques normales, mais plutôt d'aborder la recherche appliquée, en mettant l'accent sur la façon dont la microgravité peut être utilisée pour manipuler des processus au niveau moléculaire ou cellulaire afin d'améliorer un résultat souhaité. L'un des attributs les plus distinctifs du biotraitement dans l'espace peut résider dans la capacité de maintenir les cellules en suspension dans un milieu fluide sans transmettre les forces de cisaillement importantes qui accompagnent souvent les systèmes terrestres agités (133). La recherche pharmaceutique spatiale offre une opportunité d'améliorer notre compréhension de la façon dont les bioprocédés se produisent en supprimant l'influence toujours présente de la gravité d'une cellule et de son environnement environnant. Cet environnement de recherche unique ouvre de nouveaux horizons pour explorer des techniques de biotraitement non conventionnelles, peut-être dans un premier temps pour acquérir des connaissances à appliquer dans des installations de production terrestres, mais aussi pour des visions futures de produits spatiaux avec une valeur ajoutée suffisante pour garantir une production en orbite commercialement viable.

(i) Production de métabolites secondaires.

Basé sur des recherches fondamentales montrant que le vol spatial est généralement propice à la croissance bactérienne, il a été émis l'hypothèse que la production de métabolites secondaires d'intérêt commercial pourrait également être améliorée. Dans la première d'une série d'expériences visant à caractériser cette réponse, Lam et al. (143) a montré que la production de monorden par le champignon Humicola fuscoatra a augmenté lorsqu'il a été cultivé sur deux milieux gélosés solides différents dans l'espace. Fait intéressant, l'augmentation a été attribuée à l'amélioration de la productivité spécifique, car les biomasses fongiques n'étaient pas significativement différentes entre les cultures en vol et au sol. Une expérience de vol spatial de suivi a également montré une productivité spécifique de l'actinomycine D par Streptomyces plicatus en suspension à augmenter également (142). Dans un effort connexe, Brown et al. (27) ont trouvé que E. coli non seulement atteint des concentrations cellulaires plus élevées dans l'espace (et sous clinorotation), mais l'a également fait sans consommer plus de glucose, ce qui suggère qu'un processus d'utilisation des nutriments plus efficace accompagnait les gains de croissance. Ces études prometteuses ont abouti à une expérience menée à l'aide d'un réacteur à alimentation discontinue automatisé placé à bord de l'ISS, qui a corroboré les conclusions selon lesquelles la production d'actinomycine D par Streptomyces plicatus augmenté au cours des 2 premières semaines de la mission. Les échantillons prélevés par la suite pendant le reste de l'incubation de 72 jours ont cependant donné des résultats inversés, les contrôles au sol surpassant les cultures en vol (18). Ces résultats disparates suggèrent que des études à plus long terme dans l'espace peuvent être nécessaires pour caractériser pleinement comment les micro-organismes se comportent finalement sur de longues périodes.

Une autre étude de production d'antibiotiques, menée à l'aide de kanglemycine C (K-C), un immunosuppresseur isolé du bouillon de culture de Nocardia mediterranei var. kanglensis 1747-64, a été réalisée en 2002 à bord d'un véhicule chinois sans pilote, Shenzhou III. Une variété de résultats ont été rapportés, allant d'une augmentation de rendement observée jusqu'à 12,5 ± 0,2 μg/ml à une morphologie et des caractéristiques de culture modifiées de la souche mutante F-210 (268).

Des recherches supplémentaires au sol visant à évaluer la production de métabolites secondaires ont été menées à l'aide de la technique de simulation de la microgravité du bioréacteur RWV. Fang et al. (66) ont examiné l'effet de la microgravité simulée sur la production de rapamycine par Streptomyces hygroscopicus et ont signalé une diminution du poids des cellules sèches, avec une croissance se produisant sous forme de culot et une inhibition de la production de rapamycine. L'ajout de billes a diminué la granulation et augmenté le poids des cellules sèches sans affecter la production de rapamycine, et il est intéressant de noter qu'une quantité proportionnellement plus élevée de rapamycine a été localisée de manière extracellulaire dans l'environnement de microgravité simulé, avec et sans billes, que dans des conditions de gravité normales (65, 76, 85).

(ii) Développement de vaccins.

Une série d'expériences de développement de vaccins parrainés commercialement a été réalisée sur la base d'une virulence microbienne altérée en vol spatial. Ces opportunités, désormais réalisées à bord de l'ISS, font partie des missions National Lab Pathfinder (NLP). L'objectif des projets PNL est de développer un vaccin contre les souches diarrhéiques de Salmonelle, pour laquelle aucun vaccin n'est actuellement disponible. L'étude est menée en lançant S. enterica et Caenorhabditis elegans vers en confinement isolé, après quoi ils sont mélangés en série, cultivés et fixés en vol. Plus d'informations sont disponibles sur les sites Web de la NASA suivants : http://www.nasa.gov/mission_pages/station/science/experiments/NLP-Vaccine-1A.html, http://www.nasa.gov/mission_pages/station/ science/experiments/NLP-Vaccine-1B.html, http://www.nasa.gov/mission_pages/station/science/experiments/NLP-Vaccine-2.html et http://www.nasa.gov/mission_pages /station/science/experiments/NLP-Vaccine-3.html.

Ces études pilotes prometteuses suggèrent des applications commerciales bénéfiques potentielles de l'amélioration de l'efficacité de la production d'antibiotiques et du développement de nouveaux vaccins à partir de la recherche spatiale microbienne. Cependant, les résultats concluants de cette recherche ne sont pas encore disponibles.

Virulence microbienne et résistance aux médicaments dans l'espace.

Au-delà des résultats décrits ci-dessus indiquant que les bactéries ont généralement tendance à bien se porter dans l'espace en termes de phase de latence réduite, d'augmentation de la croissance de la population et de production potentiellement accrue de métabolites secondaires, d'autres expériences suggèrent en outre que l'efficacité des antibiotiques contre les micro-organismes peut être réduite et la virulence microbienne peut être augmenté (186, 250). Ces facteurs, combinés au potentiel d'immunosuppression soupçonné de se produire chez les astronautes en raison de divers facteurs de stress liés aux vols spatiaux, posent des problèmes de santé croissants à mesure que les missions spatiales humaines s'allongent en durée et, plus important encore, en s'éloignant de la Terre (134).

(i) Résistance microbienne aux médicaments.

Leys et al. (146) ont rapporté que des concentrations significativement plus élevées de divers antibiotiques étaient nécessaires pour inhiber in vitro croissance bactérienne dans l'espace. Les explications de ces observations ne sont cependant pas encore totalement connues. Deux hypothèses quelque peu concurrentes peuvent être posées pour traiter ce résultat observé. Soit la résistance bactérienne est augmentée dans l'espace, soit l'efficacité globale du médicament et/ou le taux d'absorption sont réduits. Les deux scénarios peuvent vraisemblablement entraîner une croissance visible se produisant dans l'espace (ou dans un environnement spatial simulé) sur des supports contenant un antibiotique CMI déterminé empiriquement sous 1 × g conditions.

Des recherches récentes se sont tournées vers l'analyse de l'expression génique pour tenter de caractériser les réponses des cellules provoquées par les antibiotiques dans l'espace et dans les installations d'analogues clinostat (2). La voie RpoS est l'un des principaux régulateurs de E. coli et Salmonelle réponses au stress. Wilson et al. (266) ont comparé les réponses au stress de type sauvage et dpS souches mutantes. Comme les deux souches étaient affectées de la même manière, ils ont conclu que la réponse au stress était dpS indépendant sous microgravité simulée. La résistance au stress acide, au stress thermique et au stress osmotique et la capacité de survie dans les macrophages ont également été signalées comme étant augmentées dans les conditions spatiales simulées, tandis que la résistance au stress oxydatif a diminué. Il a été suggéré que la voie de réponse au stress semble être compensatoire en permettant à la dpS mutant pour présenter des réponses similaires à celles du type sauvage qui ne sont pas observées dans la normale 1 × g conditions. Bien que la croissance dans l'environnement spatial simulé n'ait pas été signalée comme ayant un effet sur dpS l'expression du gène régulon, un certain nombre d'autres modèles d'expression génique altérés ont été indiqués.

Lynch et al. (155) ont également signalé que E. coli les cellules cultivées dans des conditions de microgravité simulée étaient plus résistantes au stress hyperosmotique et acide, pendant les phases de croissance exponentielle et stationnaire, que leurs homologues 1 × g les contrôles. Pour les deux types de choc, les cellules cultivées sous clinorotation avaient un taux de survie d'environ 50 %, par rapport à une perte presque complète de viabilité en gravité normale. Au cours de la phase de croissance exponentielle, les changements se sont avérés être dpS indépendant, conduisant à la conclusion que l'augmentation de la réponse au stress était due à des changements dans une voie de réponse au stress générale non découverte auparavant. En phase stationnaire, cependant, la réponse au stress s'est avérée dépendante de dpS, car les souches de type sauvage présentaient une plus grande résistance que dpS mutants. Les cellules en phase stationnaire cultivées sous clinorotation avaient une plus grande résistance que les cellules en gravité normale, conduisant à la formation de cellules superrésistantes. Caractéristiques transcriptionnelles et traductionnelles de dpS ont également été examinés. Il est intéressant de noter que la concentration en protéines de σ dans les cellules clinorotées s'est avérée 30% inférieure pendant la phase exponentielle et 100% plus élevée pendant la phase stationnaire. Pendant ce temps, les nombres de copies d'ARNm étaient similaires entre le clinostat et les conditions de gravité normale pour toutes les phases de croissance. En phase exponentielle, la stabilité de l'ARNm n'était pas affectée, donc le taux de transcription n'était pas non plus affecté. La stabilité de l'ARNm a été augmentée en phase stationnaire, avec une différence de deux fois notée entre les échantillons de clinostat et 1 × g témoins, de sorte que le taux de transcription en phase stationnaire était apparemment réduit dans des conditions de vol spatial simulées. Il a été conclu que la régulation transcriptionnelle ne tenait pas compte des différences de concentration en protéines sigma. De plus, il a été constaté que la stabilité des protéines était diminuée sous clinorotation pendant la croissance exponentielle, avec une légère diminution persistant dans la phase stationnaire. Pour tenir compte des différences de concentration en protéines, il a été suggéré que le taux de traduction et l'efficacité étaient augmentés dans le clinostat par rapport à ceux en gravité normale. Ces différences observées permettent d'identifier les mécanismes sous-jacents dépendant de la gravité associés aux réponses microbiennes aux stress environnementaux.

Alors que l'augmentation de la résistance aux médicaments par la cellule a généralement été supposée pour la microgravité, au moins un rapport a suggéré que les conditions environnementales du vol spatial peuvent également affecter la stabilité des produits pharmaceutiques (59), et une autre étude a indiqué qu'aucune résistance résiduelle claire aux médicaments ne subsistait dans les bactéries. cultures testées après le vol (125). Ces résultats, ainsi que les facteurs de transfert de masse extracellulaire réduits en microgravité décrits précédemment, justifient des recherches supplémentaires pour déterminer si les observations de bactéries se développant dans des conditions normalement minimales d'inhibition (CMI) avec un antibiotique en vol spatial ont un effet physiologique ou physique (c'est-à-dire environnemental ) base ou une combinaison des deux.

(ii) Virulence et pathogénicité.

En plus de la possibilité que les bactéries deviennent plus difficiles à traiter avec des antibiotiques dans l'espace (ou des analogues de microgravité simulée), il existe de plus en plus de preuves qu'elles peuvent également devenir plus pathogènes. Nickerson et al. (188) a montré une virulence accrue de S. enterica sérovar Typhimurium suite à une croissance en microgravité simulée en infectant des souris avec des cultures cultivées dans des conditions de microgravité simulées et en les comparant à des souris infectées avec des cultures cultivées sous 1 × g conditions. Les cultures spatiales simulées se sont également révélées plus résistantes aux conditions acides, suggérant la possibilité d'une survie améliorée dans le tractus gastro-intestinal. L'expression des protéines bactériennes a été altérée au cours de la croissance, comme déterminé par électrophorèse sur gel.

Un autre facteur contributif a été suggéré par Poudrier (203), qui a signalé que les bactéries avaient tendance à mieux adhérer aux cellules humaines en microgravité simulée que dans des conditions normales de 1 × g. De plus, l'expression des gènes et des protéines s'est avérée modifiée pour le groupe expérimental en particulier, une protéine d'adhésion et une protéine véhiculant la résistance au triméthoprime-sulfaméthoxazole ont toutes deux été régulées à la hausse.

Bien qu'aucune corrélation définitive n'ait été établie concernant la façon dont les vols spatiaux induisent ces diverses découvertes d'expression génétique altérée, Nickerson et al. (187) ont proposé qu'un signal régulateur global puisse affecter l'expression des gènes, les réponses physiologiques et la pathogenèse. Wilson et al. (265) ont montré que les augmentations induites par les vols spatiaux Salmonelle virulence sont régulées par la composition ionique du milieu et que les ions phosphate sont suffisants pour modifier les réponses de pathogenèse associées dans un modèle analogue de vol spatial. Bien qu'il ne soit pas clair exactement comment les bactéries perçoivent les changements associés aux vols spatiaux dans leur environnement de croissance et comment ces changements se traduisent par des phénotypes modifiés pertinents pour l'infection, l'identification de paradigmes régulateurs conservés au cours de l'évolution dans ces études et d'autres phénomènes connexes décrivant des réponses communes à l'espace et à la microgravité simulée les environnements, ainsi que les mécanismes potentiels présentant des influences mondiales sur les espèces microbiennes, fournissent collectivement une base intrigante que la recherche en cours continue d'explorer.

Une récente expérience de la navette spatiale de 2008 menée sur STS-123, l'étude Microbial Drug Resistance Virulence (MDRV) (http://www.nasa.gov/mission_pages/station/science/experiments/MDRV.html), a soutenu quatre équipes de chercheurs indépendants. (celles de Niesel, McGinnis, Pyle et Nickerson) dans le but de caractériser l'expression des gènes et le potentiel de virulence de quatre micro-organismes modèles : Salmonella enterica sérovar Typhimurium, Streptococcus pneumoniae, Pseudomonas aeruginosa, et Saccharomyces cerevisiae. Wilson et al. (263) a proposé que hfq pourrait avoir un rôle de régulateur mondial dans la réponse aux vols spatiaux en modifiant l'expression et la virulence des gènes bactériens. Altérations induites par les vols spatiaux dans S. enterica La virulence du sérovar Typhimurium a été caractérisée pour des cultures cultivées dans des milieux riches en nutriments et comparée à la croissance dans des milieux limités en nutriments afin d'examiner les réponses physiologiques et de virulence à divers états nutritionnels. En plus de reproduire des résultats antérieurs, Wilson et al. (265) ont également testé une nouvelle hypothèse, selon laquelle la modulation de la concentration ionique peut contrecarrer ou inhiber les réponses pathogènes associées aux vols spatiaux chez les micro-organismes. Expression de gènes bactériens de facteurs de virulence spécifiques pour S. pneumoniae et P. aeruginosa a été caractérisé de manière similaire dans des ensembles définis de conditions expérimentales pour la comparaison entre les différentes expériences. Résistance de S. cerevisiae à l'agent antifongique voriconazole a également été examiné. Les résultats complets sont en attente.

Micro-organismes dans l'environnement des engins spatiaux.

Bien que cet examen se soit jusqu'à présent principalement concentré sur différentes catégories de in vitro recherche menée en exposant des micro-organismes à divers aspects de l'environnement spatial, il est important de noter que leur présence accompagnera inévitablement toute mission avec des humains à bord. l'environnement des engins spatiaux et vers leur impact potentiel sur la santé des équipages. Comme c'est le cas sur Terre, cependant, les microbes ne sont pas seulement une cause de préoccupation pour la santé et la contamination, mais peuvent également servir de moyen pour fournir des bioprocédés bénéfiques. En fait, de nombreuses fonctions vitales requises dans un vaisseau spatial occupé par des humains peuvent être exécutées par des micro-organismes (par exemple, la dégradation des déchets, la récupération de l'eau et même la production de nourriture et d'oxygène). Par conséquent, en plus des problèmes potentiels de santé de l'équipage et de contamination environnementale que les microbes peuvent présenter, les missions à long terme exigeront finalement que des systèmes biologiques soient intégrés dans le vaisseau spatial par conception pour permettre des fonctions régénératives et durables de soutien à la vie. Cela devient de plus en plus probable et nécessaire à mesure que les astronautes se dirigent vers l'autosuffisance, avec une dépendance moindre vis-à-vis des missions de réapprovisionnement en consommables depuis la Terre.

(i) Composition et évolution de la microflore.

Comme observé dans des conditions expérimentales contrôlées, le comportement microbien est affecté de nombreuses manières par suite de l'exposition aux vols spatiaux. Il en va de même pour les microbes qui accompagnent inévitablement les humains vivant dans un environnement de vaisseau spatial fermé, à la fois du fait des consortiums de microflore transportés par l'équipage et de la présence de contaminants microbiens qui en résulte dans l'air et l'eau ainsi que sur les surfaces exposées à l'intérieur du véhicule. En plus des questions concernant la santé de l'équipage, les contaminants microbiens peuvent également avoir des effets néfastes sur l'avionique et les systèmes d'engins spatiaux. La formation de biofilm dans l'espace a été démontrée sous contrôle in vitro conditions (163), et le potentiel de dommages matériels aux composants d'engins spatiaux en conséquence a été noté (189).

(ii) Santé de l'équipage.

La principale préoccupation concernant la santé de l'équipage est caractérisée par l'activation d'agents pathogènes opportunistes qui se sont accumulés dans les environnements fermés des engins spatiaux de longue durée (119). Comme décrit précédemment, in vitro des études suggèrent que les microbes peuvent même devenir plus pathogènes et également résistants au traitement antibiotique (134) en raison des conditions environnementales rencontrées pendant le vol spatial. Pour compliquer davantage la situation, les vols spatiaux semblent également avoir un impact négatif sur le système immunitaire (227), bien que des rapports contradictoires indiquent qu'il existe une grande variation entre les individus et les missions. Par conséquent, ces effets ne sont toujours pas bien compris et de meilleures méthodologies sont nécessaires pour caractériser pleinement la dynamique de la réponse immunitaire en vol (19). Le risque d'apparition de maladies infectieuses augmente avec la durée des missions.

D'autres facteurs, tels que vivre et travailler dans des conditions relativement surpeuplées ainsi que l'utilisation d'eau et d'air récupérés, contribuent à ce risque. Les problèmes de santé associés aux avant-postes en équipage permanent sur la Lune ou à une mission d'exploration de Mars peuvent être encore plus importants compte tenu des variables inconnues supplémentaires associées à ces environnements. Enfin, les limitations des technologies de diagnostic et de traitement augmentent encore les conséquences d'une immunité compromise, et comme les missions s'étendent loin de la Terre, le retour de l'équipage en cas d'urgence n'est plus une option envisageable (113, 199).

Meilleure collecte de données in vivo pendant le vol sans affecter le résultat mesuré souhaité est nécessaire afin de bien comprendre le processus de réponse immunitaire. Pour ce faire, il faut à la fois l'identification du ou des biomarqueurs appropriés à mesurer et un dispositif capable d'effectuer l'analyse à bord du véhicule. Les marqueurs candidats tels que les cytokines, les catécholamines et d'autres hormones peuvent donner un aperçu de la fonctionnalité du système immunitaire. caractérisent pleinement toutes les possibilités (3). Une autre approche de surveillance basée sur l'ARN a été suggérée par Larios-Sanz et al. (144). À l'aide de balises moléculaires ciblées par l'ARNr 16S, des groupements bactériens spécifiques se sont avérés détectables avec une méthodologie qui se prête à la surveillance en vol.

Enfin, en acceptant que l'infection se produise à un moment donné d'une mission de longue durée, quelles que soient les mesures d'atténuation des risques prises, un traitement efficace doit également être envisagé. Une gamme d'agents pharmaceutiques destinés à supprimer l'émergence d'agents pathogènes résistants aux antibiotiques est présentée par Taylor et Sommer (247) pour définir les besoins en pharmacie à bord et les protocoles de traitement applicables aux vols spatiaux. Un tel aperçu est un élément nécessaire au développement d'un système de soins de santé intégré pour les équipages pour les missions d'exploration qui se déplacent au-delà de l'orbite terrestre basse.

(iii) L'environnement de l'engin spatial.

Diverses études ont été réalisées pour tenter de caractériser, surveiller et contrôler la contamination microbienne dans le vaisseau spatial de telle sorte qu'un état équilibré soit atteint entre les effets délétères, négligeables et souhaités (37, 141, 189, 199). Une vaste base de données de paramètres microbiologiques environnementaux a été cataloguée pour les vols de courte durée de plus de 100 missions de navette spatiale. De même, l'association NASA-MIR Le programme de la fin des années 90 a fourni des données pour les missions de longue durée. Fait intéressant, les principales espèces bactériennes et fongiques trouvées dans la navette spatiale sont similaires à celles rencontrées après 15 ans d'exploitation dans le MIR station spatiale (199). Également intéressant, la charge microbienne sur MIR ne s'est pas avérée progresser de manière linéaire, mais plutôt par un processus d'alternance entre les phases d'activation et de stabilisation de la microflore (189).

L'ISS a mis l'accent sur la mise en place de mesures préventives par le biais de pratiques d'entretien régulières, y compris des inspections visuelles et une surveillance microbiologique. Novikova et al. (190) ont fourni une enquête sur la contamination microbiologique trouvée dans l'eau potable et l'air et sur les surfaces à l'intérieur de l'ISS, y compris la présence de plusieurs agents pathogènes et souches opportunistes impliqués dans la biodégradation des matériaux de structure.

Dans un système isolé et fermé sur le plan environnemental, comme les stations spatiales de longue durée, les engins spatiaux ou les habitats planétaires, le potentiel de formation de biofilms sur tous les types de matériaux doit également être pris en compte. Composer le général in vitro augmentation de la résistance aux antibiotiques signalée pour l'espace, la formation de biofilm est également connue, en elle-même, pour augmenter la résistance aux antibiotiques de 10 à 1 000 fois par rapport à celle des bactéries planctoniques (156). Il est intéressant de noter que certains des mécanismes hypothétiques relatifs à la résistance aux biofilms, tels que l'environnement hétérogène résultant des gradients de nutriments et de déchets dans la communauté, sont similaires à ceux que l'on pense provoquer des changements dans l'efficacité des antibiotiques liés aux vols spatiaux. Morse et Jackson (177) ont décrit le potentiel de développement de souches résistantes dans un système de récupération d'eau de vaisseau spatial.

Semblable aux besoins de détection des problèmes de santé de l'équipage, une surveillance microbienne est également nécessaire pour déterminer la microflore dynamique résidente dans tout le vaisseau spatial. La Duc et al. (141) ont ciblé plusieurs biomarqueurs, tels que l'ATP, le LPS et l'ADN (ribosomal ou spécifique aux spores), pour quantifier la charge biologique totale et les types spécifiques de contamination microbienne sur les surfaces à l'intérieur du vaisseau spatial et dans les réservoirs d'eau potable à bord de l'ISS. Bacille espèces se sont avérées dominantes parmi les formateurs de spores en utilisant des techniques dépendantes de la culture. En revanche, les techniques de dénombrement rapide et indépendantes de la culture ont révélé la présence de nombreux micro-organismes Gram-positifs et Gram-négatifs, y compris les actinomycètes et les champignons. La présence de microbes cultivables et non cultivables a été confirmée par des techniques de détection basées sur l'ADN. Bien que l'eau potable de l'ISS ne contenait pas de microbes cultivables, les techniques moléculaires ont récupéré des séquences d'ADN de nombreux agents pathogènes opportunistes.

Romain et al. (224) ont également étudié un assemblage de tuyau flexible utilisé pour refroidir les combinaisons spatiales et contenant un liquide de refroidissement aqueux non potable et de l'eau iodée provenant de l'ISS. La chimie des fluides et les changements de pH se sont avérés accompagner une augmentation des micro-organismes planctoniques de 𼄀 CFU pour 100 ml à environ 1 million CFU pour 100 ml. Une population microbienne stable a été notée comme précurseur de la formation de biofilms sur les matériaux mouillés dans le système, notamment l'acier inoxydable, le titane, le caoutchouc éthylène-propylène et les résines époxy. Bien qu'elle ne soit pas trouvée ici, la formation de biofilm dans ce contexte entraverait l'écoulement du liquide de refroidissement, réduirait le transfert de chaleur, amplifierait la dégradation des matériaux du système initiée par la corrosion chimique et améliorerait la formation de tartre minéral. Les soins préventifs peuvent inclure l'utilisation d'antimicrobiens dans des systèmes de transport de fluides comme celui-ci.

Les données accumulées offrent la preuve que le contrôle des niveaux microbiens dans tout le vaisseau spatial est nécessaire pour maintenir un optimum sanitaire et microbiologique souhaité afin d'éviter la possibilité de biodestruction matérielle (189). Ott et al. (195) ont décrit en outre la présence de bactéries, de champignons et d'autres organismes vivant dans des condensats liquides piégés derrière les tableaux de bord à bord du MIR station spatiale. Ces masses flottantes présentent des dangers à la fois pour l'équipage et pour le système de l'engin spatial. Dans un cercle complet d'analyse, Baker et Leff (7, 8) ont examiné les effets de la microgravité simulée sur les cultures bactériennes obtenues à partir de MIR et l'ISS après son retour sur Terre. Diverses réponses de croissance ont été résumées et les résultats ont été interprétés comme indiquant que la sélection dans un environnement oligotrophe en microgravité conduit à des bactéries mieux adaptées aux conditions environnementales de microgravité/ISS. Si cette conclusion s'avère valide, des complications supplémentaires seront introduites concernant la nécessité de comprendre les pressions évolutives exercées sur les micro-organismes par l'environnement des vols spatiaux (ou des engins spatiaux).

(iv) Systèmes de survie basés sur la biologie.

Une note finale est faite concernant l'utilisation bénéfique des micro-organismes et d'autres systèmes biologiques pour fournir des fonctions régénérables de maintien de la vie pour une habitation spatiale à long terme. À mesure que les missions s'allongent et s'éloignent, les processus de biorégénération qui imitent la biosphère naturelle de la Terre offrent un potentiel croissant d'économies de masse et de coûts par rapport au besoin de réapprovisionnement périodique en consommables. Alors que les plantes constituent un moyen principal de récupérer l'oxygène du dioxyde de carbone, de purifier l'eau par filtration de la transpiration et de fournir de la biomasse comestible, les bactéries, les champignons et les cyanobactéries sont également des candidats pour effectuer une variété de processus, y compris la production de vitamines, le recyclage de l'eau, la décontamination de l'air, et la gestion des déchets (91, 175, 222). De nombreux défis existent dans la création d'un mélange stable d'agents biologiques capables de fournir des fonctions de maintien de la vie contrôlées et durables dans un système fermé (184). L'utilisation d'un avant-poste lunaire comme banc d'essai opérationnel est une possibilité pour valider l'inclusion et vérifier les performances d'un système de support de vie biologique destiné à un futur habitat martien. Un travail considérable reste à faire pour mener à bien un tel système, et les micro-organismes joueront certainement un rôle dans la conception finale.

Perspectives et orientations futures

Avec des plans internationaux formulés pour l'exploration du système solaire, soit à l'aide de sondes robotiques, soit avec des équipages humains, les microbiologistes sont confrontés à de nouvelles opportunités passionnantes et à des demandes difficiles. La recherche de signatures de formes de vie sur une autre planète ou lune de notre système solaire est l'un des objectifs les plus importants de ces entreprises. Notre planète voisine Mars et la lune de Jupiter Europa sont considérées comme des cibles clés pour la recherche de la vie au-delà de la Terre. Par analogie, avec les communautés microbiennes extrêmophiles terrestres, par exemple celles qui prospèrent dans des environnements arides, froids, salés et/ou celles exposées à un rayonnement UV intense, des habitats extraterrestres potentiels supplémentaires peuvent être identifiés. En outre, les zones souterraines riches en soufre pour l'étude des communautés chimioautotrophes, les roches pour les communautés endolithiques, les régions de pergélisol, les cheminées hydrothermales et les croûtes de sol ou d'évaporites sont toutes intéressantes. Des études sur le terrain avec des communautés microbiennes dans ces environnements extrêmes ainsi que des études microbiologiques dans des environnements planétaires simulés dans l'espace ainsi qu'en laboratoire fourniront des informations précieuses pour préparer les bonnes expériences de recherche pour la vie lors de missions dans ces corps du système solaire.

Un autre rôle important des microbiologistes dans l'exploration spatiale concerne l'initiative de protection planétaire. Les engins spatiaux, qu'il s'agisse d'orbiteurs robotiques, de sondes d'entrée ou d'atterrisseurs, peuvent involontairement introduire des micro-organismes terrestres sur la planète ou la lune préoccupante. Cela peut détruire la possibilité d'examiner ces corps dans leur parfait état. Pour éviter l'introduction indésirable et la prolifération éventuelle de micro-organismes terrestres sur le corps cible, le concept de protection planétaire a été introduit (COSPAR Planetary Protection Guidelines [http://cosparhq.cnes.fr/Scistr/PPPolicy�-July-08&# x0002529.pdf]). Selon la cible et le type de mission, les directives de protection planétaire exigent le nettoyage et, dans des cas spécifiques, la stérilisation de l'engin spatial ou de ses composants pour éviter la contamination par les organismes terrestres. Le succès des mesures de nettoyage et/ou de stérilisation doit être contrôlé en établissant un inventaire complet de la charge biologique avant le lancement. L'élaboration de directives pour les mesures de la charge biologique, les procédures de stérilisation et le contrôle de la protection planétaire représentent des tâches primordiales à venir pour les microbiologistes.

La présence d'humains à la surface de la Lune ou de Mars augmentera considérablement les capacités de recherche et d'exploration spatiales. Cependant, avant toute mission d'exploration humaine, les problèmes microbiens critiques concernant la santé et le bien-être humains doivent être résolus, des protocoles de protection doivent être établis. La fourniture de consommables métaboliques et l'élimination des sous-produits des déchets de l'environnement clos et autonome, qu'il s'agisse d'un habitat humain ou d'un bioréacteur de culture cellulaire, représentent les dernières nécessités pour le maintien de la vie. Les conditions de cabine fermée ou d'habitat présentent également des défis supplémentaires à long terme pour leur conception en ce qui concerne la santé de l'équipage, en raison de l'accumulation potentielle de contaminants dans l'atmosphère et les systèmes d'eau et de biofilms sur les surfaces des structures internes. Enfin, dans certains cas, les fonctions vitales elles-mêmes peuvent être remplies par l'utilisation de systèmes vivants agissant à travers une variété de voies écologiques. En ce sens, les systèmes vivants deviennent de plus en plus une partie intégrante de l'engin spatial ou de l'habitat lui-même. Par conséquent, l'analyse des expériences microbiologiques spatiales doit être effectuée d'un point de vue large, au niveau des systèmes, en tenant compte de l'interaction entre les phénomènes biologiques et les influences physiques. associé à l'environnement global à la fois à l'intérieur et à l'extérieur de l'habitat spatial.


Le réchauffement climatique a été associé à au moins un événement d'extinction à l'échelle de la planète au cours du passé géologique. L'extinction du Permien s'est produite il y a environ 251 millions d'années vers la fin de la période géologique d'environ 50 millions d'années connue sous le nom de période du Permien. Cette période géologique était l'une des trois périodes les plus chaudes de l'histoire géologique de la Terre. Les scientifiques estiment qu'environ 70 pour cent des espèces végétales et animales terrestres et 84 pour cent des espèces marines se sont éteintes, disparaissant à jamais vers la fin de la période permienne. Les organismes qui s'étaient adaptés à des conditions climatiques humides et chaudes, telles que des précipitations annuelles de 300&ndash400 cm (118&ndash157 in) et 20 °C&ndash30 °C (68 °F&ndash86 °F) dans la forêt tropicale humide, n'ont peut-être pas pu survivre au changement climatique du Permien.

Un certain nombre d'événements mondiaux se sont produits qui peuvent être attribués au changement climatique récent au cours de nos vies. Le parc national des Glaciers au Montana, entre autres, subit le recul de bon nombre de ses glaciers, un phénomène connu sous le nom de récession glaciaire. En 1850, la région contenait environ 150 glaciers. En 2010, cependant, le parc ne contenait qu'environ 24 glaciers de plus de 25 acres. L'un de ces glaciers est le glacier Grinnell au mont Gould. Entre 1966 et 2005, la taille du glacier Grinnell a diminué de 40 %. De même, la masse des calottes glaciaires du Groenland et de l'Antarctique diminue : le Groenland a perdu 150&ndash250 km3 de glace par an entre 2002 et 2006. De plus, la taille et l'épaisseur de la banquise arctique diminuent.

Figure (PageIndex<1>) : Récession glaciaire: L'effet du réchauffement climatique peut être observé dans le recul continu du glacier Grinnel. La perte d'un glacier entraîne la perte des eaux de fonte estivales, réduisant fortement les approvisionnements en eau saisonniers et affectant gravement les écosystèmes locaux.

Cette perte de glace entraîne une élévation du niveau mondial de la mer. En moyenne, la mer monte au rythme de 1,8 mm par an. Cependant, entre 1993 et ​​2010, le taux d'augmentation du niveau de la mer variait entre 2,9 et 3,4 mm par an. Une variété de facteurs affectent le volume d'eau dans l'océan, y compris la température de l'eau (la densité de l'eau est liée à sa température) et la quantité d'eau trouvée dans les rivières, les lacs, les glaciers, les calottes polaires et la glace de mer . À mesure que les glaciers et les calottes glaciaires fondent, il y a une contribution importante d'eau liquide qui était auparavant gelée.

En plus de certaines conditions abiotiques qui changent en réponse au changement climatique, de nombreux organismes sont également affectés par les changements de température. La température et les précipitations jouent un rôle clé dans la détermination de la répartition géographique et de la phénologie des plantes et des animaux. La phénologie est l'étude des effets des conditions climatiques sur le calendrier des événements périodiques du cycle de vie, tels que la floraison des plantes ou la migration des oiseaux. Les chercheurs ont montré que 385 espèces de plantes en Grande-Bretagne fleurissent 4,5 jours plus tôt que ce qui avait été enregistré au cours des 40 années précédentes. De plus, les espèces pollinisées par les insectes étaient plus susceptibles de fleurir plus tôt que les espèces pollinisées par le vent. L'impact des changements de date de floraison serait atténué si les insectes pollinisateurs émergeaient plus tôt. Ce calendrier décalé des plantes et des pollinisateurs pourrait avoir des effets néfastes sur l'écosystème car, pour une survie continue, les plantes pollinisées par les insectes doivent fleurir lorsque leurs pollinisateurs sont présents.